Cervelletto anatomia comparata PDF

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Cervelletto anatomia comparata...

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Cervelletto Configurazione esterna e rapporti E’ posto in posizione posteriore rispetto al tronco encefalico ed è separato dal esso tramite interposizione della cavità del quarto ventricolo. 

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2 emisferi, destro e sinistro: la superficie esterna presenta numerosi solchi e rilievi (offrendo maggiore superficie per l’estensione della sostanza grigia), detti solchi cerebellari: i meno profondi separano tra loro le lamelle cerebellari; altri più profondi separano gruppi di lamelle, che formano le lamine cerebellari; i più profondi, detti scissure, individuano i lobuli cerebellari. 1 verme 2 flocculi, che sono adagiati sulla superficie superiore dei due emisferi

Dall’alto: possiamo notare altri due solchi, più pronunciati, che lo dividono in lobi. La fessura primaria divide il cervelletto in lobo anteriore e lobo posteriore. Medialmente si trova un’altra depressione, il verme. Dal basso: oltre a presentare le due già citate depressioni, il cervelletto mostra un terzo lobo centrale, detto lobo flocculo – nodulare, formato da due parti, nodulo e loculo. Ilo (nella Faccia Anteriore) L’ilo è una depressione, posta ai lati del verme. Dall’ilo emergono le tre coppie di peduncoli cerebellari: quelli superiori sono uniti dal velo midollare superiore, tra quelli inferiori è teso il velo midollare inferiore. I veli midollari formano la volta del IV ventricolo. Conformazione interna Il cervelletto è rivestito della corteccia cerebellare (sostanza grigia) e all’interno vi si trova la sostanza bianca (corpo midollare), che contiene quattro paia di nuclei intrinseci, pari: 1. nucleo del tetto (in rapporto con la volta del 4° ventricolo, appartiene all’archicerebellum). Omologo al n. MEDIALE dei Rettili 2. nuclei globoso ed emboliforme (appartengono al paleocerebellum), in genere presente come unico n. INTERPOSITO nei Mammiferi 3. nucleo dentato (anche detto oliva cerebellare, è costituito da una lamina grigia pieghettata e ricurva su se stessa, ed appartiene al neocerebellum). Insieme all’interposito, trova l’omologo nei Rettili con il n. LATERALE. Negli Anamni è presente un solo nucleo, eminentia ventralis cerebelli, situato alla base del cervelletto. Corteccia cerebellare strato profondo granulare, formato da piccoli neuroni nei quali terminano le fibre afferenti al cervelletto strato delle cellule del Purkinje (o gangliare), i cui assoni sono le uniche vie efferenti alla corteccia stato superficiale o molecolare, costituite da cellule e fibre d’associazione. La corteccia cerebellare è stratificata alla superficie del cervelletto, coprendo in maniera uniforme la sostanza bianca, che così risulta centrale. E'identica in tutta la superficie dell'organo ed è composta da tre strati di neuroni che, dall'esterno all'interno, sono: lo strato molecolare, lo strato gangliare o delle cellule del Pùrkinje, lo strato granulare. Le cellule di Pùrkinje (o c. gangliari) sono i neuroni caratteristici della corteccia cerebrale: sono neuroni con un voluminoso soma a forma di pera disposti tutti in un unico strato fra lo strato molecolare e quello granulare. Dalla base del soma nasce il neurite che penetra nello strato granulare, lo attraversa interamente e si dirige ai nuclei centrali del cervelletto, dove di solito termina. Dal collo del soma piriforme prendono origine due o tre grossi dendriti che penetrano nello strato molecolare, diretti verso la superficie. I dendriti si ramificano alcune volte costituendo una spalliera e tutti i rami assumono una direzione comune verso la superficie della corteccia, cioè risultano paralleli tra loro. Sono anche tutti disposti in un unico piano, per cui una cellula di Pùrkinje con i suoi dendriti assomiglia ad un candelabro ebraico. I piani delle spalliere dendritiche di tutte le cellule di Pùrkinje sono paralleli tra loro, perpendicolari alla superficie della corteccia e   

perpendicolari al piano che forma l'asse di ogni lamella cerebellare. I rami dendritici delle spalliere sono ricchi di piccole estroflessioni (le spine) su cui poggiano le sinapsi di altri neuroni. Infatti con le cellule di Purkinje prendono rapporto sinaptico i neuriti delle cellule dei canestri dello strato molecolare (a livello del soma), i neuriti dei granuli dello strato molecolare (si appoggiano sulle spine) e i neuriti di neuroni del nucleo olivare bulbare, che si arrampicano sulle spalliere (fibre rampicanti) e che pure si appoggiano sulle spine. Lo strato molecolare è formato da interneuroni di associazione di varia forma e dimensioni, piuttosto scarsi (da cui il nome molecolare dello strato), tra i quali si riconoscono, in prossimità dello strato di Pùrkinje, le cellule dei canestri. Questi neuroni emettono un neurite che è sempre diretto perpendicolarmente al piano della lamella cerebellare (cioè parallelamente ai piani delle spalliere dendritiche), e ogni volta che incontra il soma di una cellula di Pùrkinje, si ramifica attorno ad esso formando il canestro e le sinapsi. Ogni cellula dei canestri contatta una decina di cellule di Pùrkinje. Altre c. di questo strato sono le c. fusiformi (rare, sono elementi associativi a breve distanza, con ramificazioni prive di orientamento preferenziale) e le c. stellate (neuroni corticali il cui neurite mielinico rimane compreso entro la sostanza grigia corticale; i dendriti si ramificano in piani perpendicolari alle lamelle, mentre il neurite decorre in piani orizzontali, paralleli alla superficie. Contraggono sinapsi con le spalliere dendritiche delle c. di Purkinje). Nello strato molecolare sono presenti anche i neuriti dei granuli, che qui salgono e si dividono a T, formando le fibre parallele, così dette perchè sono tutte parallele tra loro, parallele alla superficie della corteccia e perpendicolari ai piani delle spalliere: le fibre parallele prendono contatto sinaptico con le spine dei dendriti delle cellule di Purkinje. Ancora, nello strato molecolare si trovano parte dei dendriti delle cellule di Golgi dello strato granulare, con i quali prendono contatto saempre le fibre parallele. Per finire lo strato granulare è formato dai granuli, piccoli neuroni dal soma sferico, con quattro o cinque dendriti terminanti con piccole ramificazioni "ad artiglio" e il neurite che sale nello strato molecolare per formare una fibra parallela. Tra i granuli, che ricevono dall'esterno le fibre muscoidi con tutte le informazioni da integrare, sono sparsi i grandi granuli o cellule di Golgi, il cui neurite si ramifica ripetutamente nello stesso strato granulare e contatta i piccoli granuli, mentre i dendriti si ramificano in tutte le direzioni, salendo anche nello strato molecolare. Gli unici neuriti che abbandonano la corteccia cerebellare sono quelli delle cellule di Pùrkinje, pochi dei quali però abbandonano il cervelletto, in quanto in gran parte si portano ai nuclei centrali. Altre fibre della s. bianca sono le proprie, intrinseche, suddivise in fibre d’associazione fra lamelle adiacenti della corteccia cerebellare, ed in fibre commissurali; citiamo, inoltre, le fibre di proiezione, efferenti, che insieme alle vie centripete formano i 3 peduncoli cerebellari. Le afferenze possono arrivare al cervelletto e quando giunge un impulso alla corteccia cerebellare, questo viaggia per mezzo degli assoni e può: a. scaricarsi sulle cellule del Purkinje, con una stimolazione di tipo eccitatorio b. scaricarsi sulle cellule dei granuli e queste riconducono l’impulso alle cellule del Purkinje, con uno stimolo di tipo inibitorio. Evoluzione della citotettonica cerebellare La differenziazione di una corteccia nel cervelletto si realizza solo nei Coccodrilli, negli Uccelli e nei Mammiferi. Negli altri Vertebrati tutto lo spessore della lamina cerebellare è occupato dagli strati dei granuli, delle c. P e molecolare. Le c. P, disposte in un unico strato solo negli Uccelli e nei Mammiferi, hanno caratteri primitivi nei Petromizonti, Dipnoi ed Anfibi. Nei Teleostei si distinguono, in base alla geometria dell’albero dendritico, c. P tipiche e c. euridendroidi. Nello strato molecolare di tutti i Vertebrati sono presenti c. stellate, fra le quali sono state individuate c. corrispondenti a quelle dei canestri, tanto negli Attinopterigi quanto negli Anfibi e nei Sauropsidi. In tutti i Vertebrati sono state descritte c. di Golgi ed opera un circuito neuronale molto simile a quello dei Mammiferi. Funzioni:  regola le attività motorie e il tono muscolare  coordina l’azione dei muscoli volontari  mantiene l’equilibrio: riceve informazioni da diverse parti del corpo, soprattutto dalla muscolatura, quindi sono informazioni propriocettive; riceve anche informazioni sulla posizione e movimenti della testa nello spazio. Dal punto di vista funzionale, il cervelletto si divide in: a. archicerebellum: connesso all’apparato vestibolare (nervo del tetto), regola l’equilibrio controllando la posizione e gli spostamenti della testa nello spazio (corrisponde al lobo flocculo – nodulare) b. paleocerebellum: regola il tono muscolare e la postura, riceve informazioni propriocettive, nucleo globoso ed emboli forme (corrisponde al lobo anteriore)

c.

neocerebellum,: funzione legata alla corteccia cerebrale, controlla i movimenti dei muscoli volontari e semivolontari, e la coordinazione; presenta nucleo dentato (comprende il lobo posteriore e riceve informazioni dai nervi piramidali)...