Appunti, lezioni - Embriologia anatomia comparata - Apparato circolatorio - a.a. 2012/2013 PDF

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Apparato circolatorio Il sangue assume l’ossigeno dagli organi respiratori e il materiale nutritizio dal canale alimentare e porta le sostanze così assunte ai vari tessuti, dai quali asporta il diossido di carbonio e i cataboliti. Inoltre l’apparato circolatorio svolge un ruolo fondamentale nel mantenimento dell’omeostasi. La circolazione è detta chiusa se avviene all’interno di un sistema di vasi e gli scambi avvengono per diffusione attraverso le esili pareti dei capillari. La circolazione è invece aperta quando dai vasi più periferici il sangue diffonde direttamente nei tessuti. Nei Vertebrati è sempre di tipo chiuso. Un sistema circolatorio prevede generalmente una pompa, il cuore, dei vasi centripeti (vene) e centrifughi (arterie) ed almeno due letti capillari, uno in corrispondenza degli organi respiratori e uno a livello dei tessuti. Se il cuore è attraversato solo da sangue di un tipo (ossigenato o non ossigenato) la circolazione è detta semplice, altrimenti è detta doppia. La circolazione doppia può essere completa, se non vi è commistione tra i due tipi di sangue, o incompleta, se si ha la formazione di sangue misto. La circolazione semplice, dove i letti capillari, branchiale e “periferico”, sono in successione, ha lo svantaggio della forte caduta di pressione del sangue al passaggio nei letto dei capillari branchiali. La successiva presenza di capillari a livello degli organi porta la pressione nelle vene a zero e il sangue scorre essenzialmente per l’aspirazione del cuore e non rifluisce per la presenza di valvole nel lume delle vene. Per questo motivo si sono evoluti modelli di circolazione con più cuori, come nei Cefalopodi. Negli Elasmobranchi la circolazione è aiutata dal movimento continuo dell’animale. Hanno circolazione semplice gli Ittiopsidi: attraverso il cuore passa solamente sangue venoso, che si ossigena prima nei capillari branchiali, si riduce poi nei capillari che pervadono tutto il corpo, e torna al cuore con l’albero venoso. La circolazione doppia si stabilisce nei Tetrapodi, con la comparsa dei polmoni per la respirazione aerea. Si stabilisce allora un grande circolo (cuore, aorta, corpo, vene, cuore) e un piccolo circolo (cuore, arterie polmonari, polmoni, vene polmonari, cuore). Mentre il sangue che arriva al cuore con le vene del grande circolo è venoso, quello che vi giunge con le vene del piccolo circolo è arterioso. Se il cuore mantenesse la forma primitiva, con un atrio e un ventricolo, si avrebbe la commistione del sangue arterioso col venoso. La circolazione diventerà tanto più efficiente quanto migliore sarà la separazione dei due circoli, in modo che arrivi ai polmoni tutto sangue venoso e al resto del corpo tutto sangue arterioso. Infatti, dai Dipnoi ai Mammiferi si assistono a disposizioni

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Schema semplificato della circolazione semplice. a. Ittiopsidi; b. Cefalopodi, con cuori accessori.

Circolazione semplice e doppia con sistema porta epatico. 1, cuore; 2, letto capillare degli organi respiratori; 3, letto capillare periferico; 4, sistema porta epatico; 5, capillari epatici; 6, sovraepatica; 7, capillari dei visceri.

anatomiche che separano sempre meglio i due circoli con una metà destra del cuore a sangue venoso e una metà sinistra a sangue arterioso. Dapprima si forma un setto interatriale: il cuore degli Anfibi possiede infatti due atri e un ventricolo. Poi compare il setto interventricolare, dapprima imperfetto, nei Rettili, poi integro, in Uccelli e Mammiferi. Si parla quindi di circolazione doppia incompleta e completa.

il cuore Il cuore è una pompa che riceve sangue a bassa pressione idrostatica e la aumenta così da spingere il sangue lungo il sistema circolatorio. É rivestito internamente da un endotelio monostratificato pavimentoso (endocardio), esternamente è ricoperto da un epitelio celomatico (pericardio). Tra i due è interposto il miocardio, formato da una speciale varietà di tessuto muscolare striato. Il cuore è un vaso sanguigno modificato per la contrazione: l’endocardio, il miocardio e l’epicardio corrispondono alle tre tuniche, intima, media e avventizia, di un grosso vaso. Lo spessore cospicuo della parete cardiaca è dovuto allo sviluppo del miocardio. Nasce come aggregazione di cellule mesenchimali che formano una struttura tubulare cava. Questo tubo inizia a modificarsi costituendo quattro camere consecutive, dalla più caudale: 1. seno venoso, molto ampio negli Ittiopsidi, nei Tetrapodi tende a ridursi fino ad essere inglobato nella parete dell’atrio; 2. atrio; 3. ventricolo; 4. cono o bulbo arterioso.

Sviluppo del cuore. 1, seno venoso; 2, atrio; 3, ventricolo; 4, cono arterioso; 5, dotti del Cuvier; 6, cavità pericardica; 7, cavità celomatica; 8, aorta ventrale; 9, setto.

Un setto separa la cavità pericardica che contiene il cuore dalla cavità celomatica, futura cavità peritoneale. Il tubo cardiaco embrionale si allunga più velocemente di quanto non faccia la cavità pericardica, pertanto si torce ad S, tenendo ferma l’estremità del cono arterioso. Questa torsione posta le camere più caudali – seno venoso e atrio – dorsalmente e cranialmente al ventricolo. Il cuore si completa con la formazione di valvole tra l’atrio e il ventricolo e nel cono arterioso che impediscono il riflusso del sangue. La contrazione delle camere avviene in successione (atrio, ventricolo, cono arterioso); il seno venoso non si contrae.

Ittiopsidi La circolazione negli Ittiopsidi è semplice e completa. Il sangue refluo viene spinto dal cuore nell’aorta ventrale e da qui alle branchie. La differenza principale tra il cuore dei Selaci e quello dei Teleostei riguarda il cono arterioso, che nei Selaci è lungo e provvisto di numerose valvole a tre lembi, mentre nei Teleostei è breve e con una sola serie di valvole (è detto bulbo arterioso).

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Cuore negli Ittiopsidi. 1, seno venoso; 2, atrio; 3, ventricolo; 4, cono arterioso; 5, valvola; 6, setto di bipartizione; 7, dotti del Cuvier; 8, Vene reflue dalla vescica natatoria; 9, aorta ventrale.

Con i Dipnoi compare la circolazione doppia per cui il sangue attraversa il cuore due volte prima di ritornate allo stesso punto. Il cuore si suddivide quindi in una parte destra, percorsa da sangue venoso diretto ai polmoni, ed in una parte sinistra percorsa dal sangue arterioso diretto alla periferia. L’unica camera che non si separa in due è il seno venoso.

Anfibi Allo stadio larvale la circolazione degli Anfibi è semplice, con la metamorfosi si stabilisce una circolazione doppia incompleta. Nella rana l’atrio è completamente diviso da un setto interatriale. Sebbene il ventricolo sia indiviso, il flusso sanguigno ricco di ossigeno e quello povero di ossigeno restano in larga misura separati dato che vi sono leggere differenze nei loro tempi di entrata e di uscita e per la natura della parete, che è anfrattuosa. La contrazione inizia dall’atrio destro, che manda per primo sangue (poco ossigenato) nel ventricolo, e si propaga successivamente all’atrio sinistro (sangue più ossigenato). Al ventricolo, quindi, arriva prima sangue “venoso”, poi “arterioso” e i due tipi di sangue si mescolano, anche se poco per via degli anfratti. Quando si contrae il ventricolo, al cono arterioso arriva prima il sangue poco ossigenato che imbocca la via lasciata aperta dalla valvola spirale: l’arteria pulmo-cutanea. Con la contrazione del cono arterioso, la valvola spirale ivi contenuta si sposta e il sangue più ricco di ossigeno imbocca le rampe aortiche e poi le carotidee. In questo modo il sangue più ricco di ossigeno viene inviato alla testa, sangue misto al resto del corpo e sangue poco ossigenato ai polmoni e alla pelle per ossigenarsi.

Rettili La circolazione è doppia incompleta, in quanto il setto interventricolare è incompleto. Il primo sangue,quello più ossigenato, viene mandato al capo. Come in tutti i Vertebrati, il flusso venoso di ritorno è coadiuvato dal movimento dei muscoli corporei. Il cuore dei Loricati differisce da quello degli altri Rettili nell’avere un setto interventricolare completo. Esiste tuttavia un piccolo foro, detto forame di Panizza, alla base dei due archi sistemici (4° arco

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aortico) che potrebbe permettere una piccola commistione. Tale commistione tuttavia è pressoché nulla. Nei Cheloni e negli Squamati non è presente il forame di Panizza, che è esclusivo dei Loricati, e il setto è praticamente completo.

Omeotermi Negli eterotermi il metabolismo è piuttosto lento, pertanto non è richiesta un’intensa ossigenazione del sangue. Per questo motivo non vi è mai stato un premio selettivo per la messa a punto di un parenchima polmonare capace di una ventilazione intensa. I polmoni sono rimasti sacciformi e il loro letto sanguigno è insufficiente a smaltire una quantità di sangue uguale a quella che passa per il grande circolo. Lo squilibro è corretto dal passaggio di sangue da destra verso sinistra per l’incompletezza del setto interventricolare. Per questo motivo la loro circolazione è incompleta. Negli omeotermi, col polmone parenchimatoso si è perfezionata la divisione in quattro camere: il setto interventricolare è perfetto e la circolazione è veramente doppia completa. A partire dagli Uccelli scompare il seno venoso, che viene incorporato nella parete dell’atrio e diventa il nodo senoatriale, con funzione di pacemaker. Uccelli e Mammiferi possiedono inoltre nel ventricolo un sistema di conduzione specializzato, le fibre di Purkinje, che diffondono l’onda di depolarizzazione a tutte le parti del ventricolo.

vasi sanguigni I vasi sanguigni derivano da cellule mesenchimali e sono formati da tre strati: una tunica intima di tessuto connettivo, una tunica media di muscolatura liscia e una tunica avventizia nuovamente di

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connettivo. Internamente sono ricoperti da un endotelio monostratificato. Le arterie necessitano di essere molto elastiche per affrontare una pressione sistolica molto elevata. Per questo motivo contiene anche due tonache elastiche, interna ed esterna, alternate alle altre tuniche. I vasi più grossi, inoltre sono irrorati dai cosiddetti vasa vasorum.

Circolazione arteriosa La circolazione arteriosa cambia nei diversi Vertebrati. Tuttavia lo schema embrionale di partenza è lo stesso e prevede che dall'aorta si stacchino sei archi aortici.

Ittiopsidi Nell’embrione degli Ittiopsidi dall’aorta ventrale si distaccano sei archi aortici per le branchie. Il 1° arco aortico si dispone tra l’arco orale e quello ioideo, il 2° tra lo ioideo e il primo branchiale, dal 3° al 6° tra gli archi branchiali. Nei Selaci, però, nello spiracolo non si differenziano branchie, pertanto nell’adulto scompare il 1° arco aortico, mentre il 2° vascolarizza l’emibranchia della Iª camera branchiale. Nei Selaci adulti, dunque, sono presenti 5 archi aortici, dal 2° al 6° embrionale. Nei Teleostei con la scomparsa dell’emibranchia della Iª camera branchiale scompare anche il relativo arco, il 2°, per cui in questi Ittiopsidi sono presenti nell’adulto solo 4 archi aortici, dal 3° al 6° embrionale. La parte ventrale degli archi aortici presenti forma le arterie branchiali afferenti. La parte dorsale genere le arterie pretrematiche e posttrematiche, che confluiscono nelle arterie branchiali efferenti, che si continuano nell’aorta dorsale. Neoceratodus possiede 4 archi aortici (dal 3° al 6°) ed il cuore è attraversato solo da sangue venoso quando l’animale respira con le branchie (cfr. Teleostei). Quando il fiume va in secca, il Dipnoo inizia la respirazione aerea mediante lo sfruttamento della vescica natatoria come polmone. La vescica natatoria è collegata al 6° arco aortico, per cui il sangue – che ha attraversato la branchia non funzionante e quindi è rimasto venoso – giunge ad essa per ossigenarsi. Da qui il sangue giunge all’atrio di sinistra, passa al ventricolo di sinistra e al cono, da cui originano il 3° e 4° arco aortico. Il primo sangue, il più ossigenato, prende il 3° arco e vascolarizza l’encefalo.

Anfibi Nella fase larvale, gli Anfibi respirano con tre paia di branchie, vascolarizzate dal 3°, 4° e 5° arco aortico, mentre il 6° arco irrora gli abbozzi polmonari. La circolazione è perciò semplice e incompleta, poiché il sangue venoso del 6° arco si mescola con quello arterioso degli altri archi aortici.

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Schema degli archi aortici. In rosso la numerazione degli archi aortici.7, arco orale; 8, camera spiracolare; 9, camera branchiale; 10, branchia; 11, emibranchia; 12, carotidi interne; 13, carotidi esterne; 14, radici dell’aorta; 15, aorta dorsale; 16 cuore, 17, aorta ventrale; 18, arteria coronaria.

Con la perdita delle branchie esterne dell’adulto si sviluppano la respirazione polmonare e cutanea per cui il sistema circolatorio subisce modifiche e gli archi si specializzano. Il 3° arco, detto arco carotideo, porta sangue arterioso alla carotide, che vascolarizza la testa, il 4°, detto arco aortico, confluisce nell’aorta dorsale, che vascolarizza il resto del corpo. Il sangue venoso viene portato ad ossigenarsi tramite gli archi 5° e 6° (arco polmonare). Negli Anuri scompare il 5° arco aortico e il 6° si continua nell’arteria pulmo-cutanea. A partire dagli Anuri, il 6° arco aortico dà origine al piccolo circolo.

Rettili Vista ventrale del cuore e degli archi aortici di un generico Rettile non Loricato

Con il miglioramento del polmone e la scomparsa della respirazione cutanea, la circolazione arteriosa diventa più schematica. Permangono due soli archi aortici, il 4° e il 6°. Il 4° è detto arco aortico o sistemico e irrora il corpo, mentre il 6° si porta ai polmoni. Il 3° arco si origina non dal cuore ma dall’arco aortico (i. e., 4° arco aortico) di destra e forma le carotidi interne.

Omeotermi Negli Uccelli scompare l’arco aortico (4°) di sinistra o meglio scompare il tratto dal cuore all’anastomosi con l’arco di destra e rimane il tratto dall’anastomosi ai visceri come arteria celiacamesenterica.

Archi degli dorsalmente

Uccelli

visti

Nei Mammiferi del 4° arco aortico permane solo il sinistro (cfr. Uccelli). Le prime arterie che si staccano dall’aorta sono le succlavie per gli arti anteriori e le carotidi comuni per il capo. Dalle succlavie hanno origine le arterie vertebrali che risalgono verso l’encefalo e nel cranio partecipano con le carotidi interne alla vascolarizzazione dell’encefalo (circolo di Willis). Successivamente si distaccano le arterie per le altre parti del corpo.

Poligono di Willis Il primo sangue che parte dall'aorta va all’encefalo, che è l’unico organo che riceve una doppia vascolarizzazione arteriosa, tramite le arterie vertebrali e le carotidi interne. I capillari che arrivano alla circolazione celebrale sono particolari perché presentano un endotelio con fenestrazioni così esigue che solo piccolissime molecole riescono a passarlo (barriera emato-cefalica). La circolazione encefalica prende il nome di poligono di Willis ed è molto conservata in tutti i Vertebrati. Nei Mammiferi le arterie vertebrali entrano nella cavità cranica al di sotto del midollo allungato, dove si fondono in un unico vaso, l’arteria basilare, da cui si staccano brevi rami per il bulbo e due coppie di arterie per il cervelletto, le cerebellari posteriori e anteriori. Alla base del diencefalo la basilare si divide in due rami che circondano ad anello l’infundibulo, formando il poligono di Willis. A questo anello

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giungono anche le carotidi interne e da esso partono i vasi per l’encefalo: le arterie cerebrali posteriori, medie e anteriori. Nei non Mammiferi i vasi sono meno numerosi.

Circolazione venosa La circolazione venosa dell’Anfiosso può essere considerata di base per tutti i Vertebrati. Al seno venoso arrivano due grossi vasi venosi, i dotti di Cuvier, che ricevono il sangue proveniente dal capo tramite le vene cardinali anteriori e dal resto del corpo tramite le cardinali posteriori. Al fegato arriva il sangue refluo tramite la vena portaepatica, da qui arriva al seno venoso attraverso la vena sovraepatica.

Nei Tetrapodi le cardinali posteriori sono sostituite da una vena cava posteriore, che riceve la sovraepatica, e le cardinali anteriori vengono sostituite da una vena cava anteriore e una giugulare. Compare la vena polmonare, che trasporta sangue ossigenato al cuore dai polmoni. A partire dagli Anfibi, i dotti di Cuvier sono detti precave. Nei Mammiferi scompare il sistema portale renale e compare la vena azygos, formata dalle vene intercostali.

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L’apparato cardiocircolatorio dei Vertebrati è costituito dal cuore e dai vasi sanguigni, al cui interno il sangue circola in continuazione. Il cuore è la pompa che fornisce al sangue la spinta per circolare all’interno dei vasi. I vasi sanguigni sono paragonabili a tubi di diverso calibro nei quali scorre il sangue per raggiungere cellule e tessuti. Le arterie trasportano sangue dal cuore ai tessuti Le vene riportano il sangue dai tessuti al cuore Fra i due tipi di vasi sono sempre interposti dei capillari. Il sangue è il fluido circolante che porta alle cellule, tessuti e organi tutto quanto è essenziale per il loro mantenimento e funzionalità: ossigeno, sostanze nutritizie, ormoni, prodotti del catabolismo e altro.

Il sistema

cardiocircolatorio deriva prevalentemente dal

mesoderma della splancnopleura Funzioni

è deputato al trasporto di nutrienti e ossigeno a tutti gli organi e tessuti di un organismo e, insieme al sistema respiratorio, trasporta gas (ossigeno e anidride carbonica) alle superfici deputate alla respirazione. Oltre a ciò il sistema circolatorio è coinvolto • nella termoregolazione • nei meccanismi di difesa dell’organismo (fagocitosi, immunità, riparazione di ferite) • al trasporto di ormoni a organi bersaglio • e di cataboliti ad organi deputati al loro smaltimento (es. fegato, rene)

Il sistema arterioso è formato da arterie che trasportano sangue generalmente ossigenato* dal cuore a tutti gli altri organi; il sistema venoso è formato da vene che riportano il sangue generalmente povero di ossigeno** dagli organi al cuore. * ad eccezione delle arterie polmonari ** ad eccezione delle vene polmonari Nel sistema circolatorio è compreso il sistema linfatico, un sistema di drenaggio del fluido interstiziale che trasporta la linfa; è formato da: •capillari linfatici a fondo cieco, •vasi e cuori* linfatici, *quando presenti •dotti linfatici tributari del sistema venoso, •linfonodi; La linfa, drenata dai capillari linfatici, durante il tragitto nei vasi linfatici si arricchisce di linfociti prodotti dai linfonodi

Le trasformazioni cui va incontro l’apparato circolatorio nel corso della storia evolutiva dei Vertebrati sono soprattutto in rapporto alla funzione di trasporto dei gas respiratori e sono quindi strettamente correlati all’evoluzione dell’apparto respiratorio. Salvo eccezioni, la circolazione è semplice nei vertebrati a respirazione branchiale, diventa doppia nei vertebrati con polmoni. In relazione a ciò anche il cuore subisce modificazioni: in uno schema di circolazione semplice è formato da una successione di camere attraverso cui il sangue refluo dai distretti corporei viene inviato alle branchie per ossigenarsi, per poi essere distribuito in tutti gli organi; quando si instaura una doppia circolazione, il cuore subisce delle modificazioni per cui il cuore presenterà una parte destra e una parte sinistra, in parte o completamente separate, per smistare il sangue che va ai polmoni ad ossigenarsi e il sangue prevalentemente ossigenato che va agli altri distretti corporei.

Fra i Vertebrati bisogna distinguere

Circolazione semplice: In cui il sangue compie un solo percorso: cuore--- branchie---organi---cuore che riguarda la maggioranza dei pesci

Circolazione doppia che comprende: circolo polmonare: cuore—polmoni---cuore circolo sistemico: cuore---organi---cuore il sangue passa due volte dal cuore che è separato in due metà, non completamente (Anfibi, Rettili) completamente (Uccelli e Mammiferi)

VASI...