Anatomia Comparata - Appunti Riassunti integranti libro e slide PDF

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ANATOMIA COMPARATA 1. 1.1 Anatomia comparata e funzionale L’anatomia comparata riunisce in un contesto filogenetico:  Anatomia descrittiva tradizionale  Embriologia  Studio funzionale delle strutture  Fisiologia  Sistematica  Paleontologia  Studio del comportamento  Ecologia E permette di delineare l’evoluzione attraverso la comparazione delle specie. Tutto ciò già dalla pubblicazione de “L’Origine delle specie” (1859) e dall’accettazione della teoria dell’evoluzione. L’anatomia comparata classica evidenzia il cambiamento morfologico delle diverse strutture ed è pertanto molto descrittiva, mentre l’anatomia funzionale descrive l’associazione tra forma e funzione, ovvero esamina le attività delle strutture dell’organismo (cellule, tessuti, organi, sistemi). La forma di una struttura dell’organismo è strettamente correlata alla sua funzione; esempi pratici di tale interazione sono:  Adattamento all’ambiente acquatico;  Strisciare del serpente (possibile grazie ad una colonna vertebrale molto snodata);  Adattamento al volo di un uccello;  Ecc. La combinazione di una struttura anatomica con la sua funzione è chiamata “complesso morfo-funzionale”. Anche la morfologia umana riflette l’adattamento all’ambiente. Per esempio: a) La forma dell’occhio:  Plica mongolica (copre l’angolo mediano dell’occhio, venti gelidi)  Plica mongolica accentuata  Assenza di plica  Plica mediana (deserto, vento, sabbia)  Plica ottentotta (luce intensa e vento caldo) b) La forma dei capelli:  Lissotrichi (riducono la dispersione del calore)  Cimotrichi (popolazioni di fascia temperata)  Ulotrichi (consentono una buona traspirazione)

1.2 Storia evolutiva e filogenesi Il metodo comparato va oltre la morfologia, entrando nella genetica. Infatti, sono state evidenziate alcune somiglianze nell’allineamento di 60 nucleotidi della sequenza del gene caseina. In tale modo si è scoperto che l’ippopotamo e l’orca hanno un progenitore in comune. Altro esempio importante è l’omologia cromosomica tra i cromosomi di Homo Sapiens (2n = 46) e di scimpanzé (2n = 48). Inoltre vi è un’identità del 98,8% tra i genomi dell’uomo dello scimpanzé. Il corredo di 30.000 geni è all’incirca lo stesso e ha una disposizione simile sui cromosomi di entrambe le specie (due cromosomi dello scimpanzé 2a e 2b si sono fusi per dare il cromosoma 2 dell’uomo). Per spiegare come e perché si è evoluto quel particolare complesso morfo-funzionale è importante capire la storia evolutiva di tale complesso. Attraverso analisi filogenetiche si possono creare ipotesi filogenetiche che ne 1

derivano dall’utilizzo di cladogrammi. Nei cladogrammi vengono riportate le caratteristiche anatomo-funzionali in modo da proporre un’ipotesi su come si sia evoluto un particolare complesso morfo-funzionale. Le relazioni evolutive possono essere rappresentate graficamente sotto forma di filogenesi. In una rappresentazione filogenetica, i rami dicotomici che si diramano da un nodo, rappresentano le linee divergenti di un ipotetico antenato. La divergenza più antica rappresenta la base o la radice dell’albero filogenetico, mentre i rami terminali rappresentano i taxa (detti anche taxon, che sono dei raggruppamenti ordinati di essere viventi ai quali vengono attribuiti un nome, un genere, una famiglia un ordine ecc.) evoluti recentemente. Un taxon che include l’ipotetico antenato comune e tutti i discendenti è detto gruppo monofiletico o clade. Alcuni organismi vertebrati che appaiono differenti, dal punto di vista embrionale hanno molte similitudini. L’ontogenesi racchiude i cambiamenti di forma e funzione che avvengono durante lo sviluppo di un animale. L’ontogenesi può farci capire perché alcune forme e funzioni si sono modificate. Sembra che ontogenesi e filogenesi abbiano qualche legame. Il tipo e le estensioni delle modifiche evolutive dipendono in parte dai modelli dei meccanismi di sviluppo nell’embrione. I nuovi disegni anatomici si evolvono solo attraverso la modifica di strutture preesistenti. Il cambiamento può avere esiti diversi:  Una struttura può assumere una forma nuova, anche mantenendo la funzione originale  Una struttura può assumere sia una forma nuova che una nuova funzione. Ad esempio, penne e squame sono strutture omologhe, ma le penne hanno assunto nuova forma e nuova funzione. Hanno caratteri omologhi perché hanno stessa origine embrionale, pur potendo essere diversi per forma e funzione. Sono strutture omologhe quelle aventi stessa origine embrionale pur potendo essere diversi per funzione e forma. Possono anche avere stessa risposta all’ambiente, come l’ala dell’uccello e l’ala di un insetto. Altro esempio importante di modificazione è quello riguardante il piumato degli uccelli. Difatti, la funzione originaria era quello di isolamento termico, mentre la funzione modificata ed evoluta è quella di permettere il volo.

1.3 Biodiversità Le forme di vita sono innumerevoli. Sono oltre 50.000 le specie di vertebrati, maggiormente acquatici, che si differenziano anche nelle dimensioni. L’albero filogenetico si può dividere in due grandi gruppi: Agnati e Gnatostomi Missinoidei Agnati Petromizontiformi Condroitti Osteitti Anfibi Gnatostomi Rettili Tetrapodi Uccelli Amnioti Mammiferi Gli agnati sono sprovvisti di mascelle, mentre gli gnatostomi le hanno. Gli gnatostomi comprendono anche i tetrapodi (4 zampe) e amnioti (che covano le uova in terra). Gli anfibi sono una specie di transizione tra terra e acqua e la loro riproduzione non li fa rientrare nel gruppo degli amnioti poiché la loro riproduzione avviene in acqua. Questa grande varietà morfologica di vertebrati è “bilanciata” da una profonda unitarietà del piano corporeo che l’anatomia comparata ha evidenziato fin da epoche pre-evoluzionistiche (difatti si era già capito nel 1555). 2

1.4 Simmetria dei cordati Tutti i cordati (coda colonna vertebrale) hanno simmetria bilaterale. È tipica dei Metazoi, è associata a fenomeni di cefalizzazione ed è determinata da un solo piano che passa per l’asse principale del corpo, sempre eteropolare, cioè a poli non equivalenti: quest’unico piano di simmetria si chiama anche mediano o sagittale; i piani paralleli a esso si chiamano mediali o parasagittali; i piani perpendicolari a esso in senso antero-posteriore, sono detti frontali; quelli in senso dorso-ventrale, trasversali. In qualche stadio del loro ciclo vitale tutti i cordati presentano quattro caratteristiche: 1. Cordone dorsale di sostegno, chiamato notocorda; 2. Cordone nervoso tubulare dorsale; 3. Tasche faringee, che nella maggior parte dei vertebrati sono presenti soltanto durante lo sviluppo embrionale; 4. Coda postnatale, che contiene le estensioni posteriori della corda dorsale e del cordone nervoso. I cordati sono tanto simili quanto diversi. Questa unità nella diversità è una conseguenza del processo evolutivo che si realizza tramite un progressivo allontanamento (ramificazione e divergenza, vedi filogenesi) da un antenato comune: Evoluzione = discendenza con modificazioni Esempio lampante è l’arto dei vertebrati che hanno stessi elementi ma con forme differenti, dovute proprio alla differenziazione e evoluzione delle singole specie.

2. 2.1 Teorie e studiosi dell’evoluzione L’evoluzione è un dato di fatto. È certo che la vita viene modificata nel tempo così come sono certi altri fatti scientifici. Ma come sono avvenute le modificazioni evolutive? Con processi e meccanismi che sono argomento di dibattito. Le teorie più significative che sembrano spiegare in maniera soddisfacente tali cambiamenti evolutivi sono:  Darwinismo  Teoria della selezione Ernst Mayr (Biologo, genetista, naturalista; 1904-2005) fu uno dei più grandi studiosi dell’evoluzione animale, in particolare dei meccanismi della speciazione. Secondo Mayr “l’evoluzione è il principio centrale della biologia, che consente di dare un senso alla straordinaria diversità del mondo vivente”. Il primo biologo della storia fu Aristotele. Quest’ultimo credeva che ogni essere vivente potesse essere disposto in una scala gerarchica (chiamata anche scala naturae, ovvero “scala della natura”) ordinata per complessità crescente (dagli organismi più semplici a quelli più complessi, fino ad arrivare all’apice, con l’uomo). Fino al tardo ‘800 molti studiosi credevano ancora a questa teoria. Tuttavia Aristotele pensava che gli organismi fossero sempre esistiti in tale forma, pertanto la sua teoria della scala gerarchica naturale è stata successivamente chiamata teoria del fissismo, secondo la quale gli organismi non hanno mai subito variazioni nel corso del tempo. Altre correnti di pensiero avallavano, in accordo con le sacre scritture, la teoria del creazionismo. Secondo questa teoria ogni essere vivente sarebbe stato creato per volontà divina così come sono oggi, senza subire variazioni ne cambiamenti. Sta di fatto che, per il cristianesimo, le sacre scritture sono una chiave di lettura del mondo naturale. Addirittura il vescovo anglicano James Ussher, fu in grado di stabilire il giorno della creazione, datandola al 23 ottobre del 4004 a.C. alle 9 del mattino. E più o meno nello stesso periodo, il teologo gesuita Athanasius Kirker aveva dimostrato che l’arca di Noè avrebbe potuto contenere le 300 coppie di animali allora conosciuti. 3

Jean Baptiste Monet de Lamarck (botanico, malacologo; 1744-1829) fu il primo evoluzionista dichiarato identificando l’esistenza di un cambiamento grazie ai suoi studi nel museo di storia naturale di Parigi. La sua opera più importante fu la Philosophie Zoologique, dove affermava che la natura è soggetta a leggi proprie e autonome che determinano un graduale miglioramento e perfezionamento nel tempo, generando forme di vita più complesse. Secondo Lamarck la storia dei viventi sarebbe guidata da due forze: 1. La capacità di percepire i propri bisogni: gli organismi percepiscono le proprie necessità, acquisiscono gli adattamenti durante la propria vita mediante propri sforzi. 2. L’interazione degli organismi con l’ambiente, governata da due leggi:  Legge dell’uso e del disuso Un organo si sviluppa quanto più usato e regredisce quanto meno è sollecitato.  Legge dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti Un carattere acquisito dall’animale durante la sua vita viene poi trasmesso alla discendenza. La teoria di Lamarck tuttavia fa riferimento ad un cambiamento che avviene nel singolo individuo e non è riferito all’intera specie, facendo riferimento alla legge dell’uso e del disuso; infatti, la funzione crea l’organo e ogni essere vivente sviluppa gli organi di cui ha bisogno per la vita in un certo ambiente.

2.2 Il dogma centrale della biologia molecolare L’impossibilità teorica della trasmissione dei caratteri acquisiti ipotizzata da Lamarck venne dimostrata da: 1.Da August Weismann (biologo, botanico; 1834-1914); formulo il principio della separazione della linea somatica dalla linea germinale (segregazione precoce delle cellule germinali che sono state sottratte all’influenza dell’ambiente esterno). Weismann pensava che le cellule germinali fossero le sole a conservare il DNA. Nelle prime fasi dello sviluppo di un animale un sottogruppo di cellule embrionali dà origine a cellule germinali primordiali (PGC), da cui si sviluppano spermatozoi e uova. Weismann teorizzava una precoce separazione nello zigote tra cellule germinali, le sole a conservare e trasmettere le informazioni ereditarie, quindi virtualmente immortali, e le cellule somatiche che formano tessuti e organi, che invece muoiono insieme all’organismo a cui appartengono. Ma oggi sappiamo che l’informazione genetica si conserva intatta anche nelle cellule somatiche. 2.Dalle successive acquisizioni nell’ambito della genetica: unidirezionalità del flusso dell’informazione genetica, dal DNA alle proteine e non viceversa.

2.3 Charles Darwin Possiamo associare l’inizio del pensiero evolutivo al 1831, quando Charles Darwin (1809-1882) iniziò il viaggio che divenne importantissimo dal punto di vista biologico. La teoria darwiniana si forma nella prima metà dell’800 e fu influenzata da:  Principi liberistici di Adam Smith, che vedeva la competizione come chiave dello sviluppo economico della società capitalistica  Osservazioni sociologiche di Thomas Malthus, che pensava che la popolazione tenderebbe a crescere più rapidamente dei mezzi di sussistenza, quando non vi siano freni che ne ostacolino il libero sviluppo, quindi, in ambito biologico, dovrebbe esserci una crescita spropositata limitata da risorse come quelle alimentari ecc. Importante fu il viaggio del Beagle che lo portò a visitare le isola Galapagos. Durante il viaggio puntò molto sull’osservazione per poi fare le sue ipotesi (base del metodo scientifico). Particolare fu l’osservazione del becco dei fringuelli delle Galapagos; notò infatti che vi era una diversificazione del becco da un progenitore in comune, che si era adattato alla funzione che con esso svolgevano. Grazie a questa osservazione intuì la teoria della selezione naturale.

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Solo nel 1859 Darwin pubblicò una sintesi delle sue osservazioni in cui sviluppò prove schiaccianti dell’evoluzione. Ovviamente tale teoria fu accolta da innumerevoli attacchi; difatti egli proponeva un’origine dei viventi in contrasto con il creazionismo fissista.

2.4 L’evoluzione secondo Darwin 1.Principio di variabilità: gli individui differiscono fra loro per morfologia, fisiologia e comportamento; 2.Principio di eredità: la variabilità è ereditaria, quindi gli organismi assomiglieranno fi più ai loro genitori che agli altri membri della popolazione; 3.Principio di selezione naturale: alcune varianti favoriscono l’individuo che ne è portatore il quale avrà perciò una fitness maggiore, ossia una più elevata probabilità di sopravvivenza e un maggior successo riproduttivo. Individui diversi hanno mortalità e fertilità differenti; 4.Principio di evoluzione: le varianti che assicurano una fitness maggiore ai loro portatori tenderanno ad assumere la loro frequenza nella popolazione. Esempi:  Biston Betularia; prima della rivoluzione industriale questo esemplare era chiaro, dopo invece era nero, segno di una mutazione (nei fumi neri del carbone non poteva essere molto notata);  Giraffa collo, per il cibo.

2.5 L’epigenetica Il termine epigenetica venne introdotto da Conrad Waddington e viene definito come lo studio dell’espressione genica e dei cambiamenti fenotipici oltre il genoma, ereditabili, derivati anche dall’ambiente. Tali alterazioni epigenetiche sono responsabili di cambiamenti nell’espressione genica raggiunti senza cambiamenti nella sequenza del DNA. L’informazione genetica nel DNA non è costante ma risente di fattori fisiologici e patologici ambientali (stress, stati emotivi, educazione) sia durante lo stato embrionale che nella fase adulta. Esempio importante è l’esperimento descritto da Ressler e Dias. Un topo viene esposto in un ambiente chiuso all’acetofenone (sostanza chimica dall’odore intenso) e, contemporaneamente, viene sottoposto a una piccola ma fastidiosa scarica elettrica; così facendo il topo associa l’odore al dolore. Quel topo svolge normalmente la sua vita riproduttiva, avendo figli che a loro volta avranno figli. Ma quando i figli e i figli dei figli del topo vengono esposti all’acetofenone entrano nel panico. Ciò dimostra che è come se ricordassero l’esperienza del loro progenitore e si aspettassero di provare dolore. Secondo Ressler e Dias tutto ciò non è un caso. Il cervello dei topolini figli e dei nipoti hanno ereditato la modifica strutturale subita dal cervello del topo originario in seguito all’esperienza che associa l’odore all’acetofenone al dolore fisico. Il topo originario ha dunque trasmesso alla sua discendenza un carattere acquisito nel corso della sua vita. La conseguenza di tale esperimento è che il concetto di DNA responsabile solamente delle funzioni biologiche e dell’ereditarietà è stato modificato dal fatto che l’ambiente può giocare ruoli simili regolando, attraverso gli istoni, il DNA e l’RNA, e di conseguenza la sintesi proteica. La modifica epigenetiche di istoni attraversano le generazioni senza alterate il DNA. Le modifiche epigenetiche comportano: 1.Rimodellamento della cromatina:  Metilazione del DNA;  Modulazione di promotori da parte di piccoli RNA non codificanti;  Varianti istoniche contenenti sostituzioni di aa;  Istoni con modifiche post-traduzionali che alterano la forma della cromatina;

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2.Modifiche enzimatiche degli istoni Per quanto riguarda la metilazione del DNA, la modificazione del genoma avviene dopo la replicazione a opera di enzimi noti come DNA metiltransferasi (DNMT). Nei vertebrati e nei mammiferi viene metilata solo la citosina e solo quando si trova al 5’ di una guanosina. La sua principale funzione è associata all’inattivazione dell’espressione genica.

 Fumo della sigaretta

Uno studio apparso di recente su Human Molecular Genetics ha dimostrato che fumare aumenta la metilazione di alcuni geni e questo evento è associato al rischio di sviluppare il diabete. L’indagine relativa alla metilazione del DNA è stata condotta in Svezia, in soggetti fumatori. I ricercatori hanno trovato nei fumatori circa 95 siti del DNA metilati e un’alterazione dell’espressione di alcuni dei geni corrispondenti. La metilazione risulta aumentata nei geni che si attivano in presenza di arsenico che è presente in piccole quantità nelle sigarette. Ciò ha suggerito ai ricercatori che le metilazioni sono causate dal fumo prodotto dal tabacco e non ai suoi componenti di base. Infatti il fumo di tabacco è un aerosol di circa 12.000 sostanze, di cui solo 4.000 individuate, la maggior parte delle quali è presente in forma di particelle il cui diametro medio è inferiore al micron, dimensioni che consentono di raggiungere le zone più periferiche dell’apparato respiratorio. I componenti del fumo di tabacco non sono tutti contenuti nelle foglie di tabacco, ma gran parte si origina durante la combustione che avviene a temperature che variano dai 600 agli 800 °C. Componenti del fumo di tabacco Nicotina

Effetti Effetti sull’apparato cardio-vascolare e sul SNC Sostituendosi all’ossigeno ne riduce la disponibilità per i tessuti Danneggiano l’apparato respiratorio

Ossido di carbonio Sostanze irritanti Arsenico, cromo, catrame, nickel, benzopirene, cadmio, Benzene, ecc.

Azione cancerogena

Il DNA di chi fuma è risultato abbondantemente metilato anche in geni che svolgono funzioni associate al diabete, come i geni del legame al recettore dell’insulina e i geni di inibizione di apporto di glucosio nelle cellule, o i geni per la regolazione della risposta immunitaria.

2.6 Evidenze dell’evoluzione 1. Evidenze fossili: I fossili sono i resti o le impronte lasciate, generalmente in rocce sedimentarie, da organismi vissuti nel passato. I fossili rappresentano l’evidenza più diretta dell’evoluzione. Lo studio dei fossili, anche se presenta un’incompletezza della documentazione, consente di ricostruire le linee filogenetiche delle moderne forme di vita e degli organismi estinti. Sito molto particolare molto ricco di fossili è la Fauna di Ediacara in Australia meridionale risalente a circa 600 milioni di anni fa (Precambriano). La maggior parte dei reperti si trova in rocce sedimentarie (rocce costituite da sedimenti) che si sono create dalla disgregazione di rocce preesistenti attraverso processi di varia natura. Ogni strato di roccia sedimentaria contiene un certo tipo di fossili rappresentati dagli organismi vissuti nel periodo di formazione delle rocce e che vi sono giunti con meccanismi diversi. Gli strati rocciosi più superficiali sono quelli più recenti, mentre quelli più antichi sono disposti in profondità, pertanto la posizione dei fossili negli strati permette di determinarne l’età relativa. I fossili documentano le transizioni evolutive (esempio: erbivoro  cetaceo; dimensioni del cavallo ecc.).

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2. Evidenze anatomiche:  Strutture omologhe: sono strutture che hanno una comune base genetica, anche se forma e funzione possono essere diverse.  Imperfezioni: condizioni imposte dalla storia di un organismo vivente ne influenzano e vincolano le strade percorribili dall’evoluzione. Organismi imperfetti sono testimonianza del...