Cervelletto - Riassunto Anatomia 2  PDF

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Il contenuto riguarda l'anatomia del cervelletto. Il materiale è ispirato alle lezioni del Professoressa Resta relativo al corso di studi di Medicina e Chirurgia di Bari....

Description

CERVELLETTO Il cervelletto è una importante regione dell’encefalo e quindi del SNC

Quindi quest’immagine la conosciamo, siamo abituati: è l’immagine del tronco visto anteriormente, per cui noi vediamo il bulbo, ponte, mesencefalo; intravediamo dietro il cervelletto, che è connesso macroscopicamente alle formazioni del tronco mediante dei nastri pari di sostanza bianca che chiamiamo peduncoli cerebellari:  peduncolo cerebellare inferiore, che connette la calotta del bulbo al cervelletto;  peduncolo cerebellare medio che connette la parte basilare del ponte al cervelletto;  peduncolo cerebellare superiore che connette la calotta di nuovo del mesencefalo al cervelletto. Quindi significa che avranno un significato un po’ diverso questi peduncoli e non è un caso che ve l’ho sottolineato, ma perché evidentemente il significato delle fibre che ci transiteranno sarà diverso. Il peduncolo cerebellare medio che è quello più voluminoso e che si accolla ai due peduncoli superiore e inferiore che stanno più profondamente, tanto che abbiamo detto che fanno da parete laterale del quarto ventricolo; All’interno del quarto ventricolo e vediamo: -

-

il pavimento del quarto ventricolo che corrisponde ad una regione romboidale in cui abbiamo un triangolo inferiore di pertinenza della metà superiore del bulbo, quella metà superiore che è aperta perché sta guardando nel quarto ventricolo; mentre il triangolo superiore è pontino. Sui lati poi vediamo il peduncolo cerebellare superiore, il peduncolo cerebellare inferiore. La volta è data dal velo midollare superiore e velo midollare inferiore. Su tutto questo noi poi dobbiamo andare ad applicare il cervelletto, che qui è stato sezionato, quindi iniziamo ad intravedere la struttura di questo cervelletto e se vado a fare la sezione sagittale-mediana ricavo l’immagine per cui ho pavimento del quarto ventricolo, volta del quarto ventricolo e dietro vedo il cervelletto.

Considerando il cervelletto, siamo in loggia rombencefalica, quindi nella fossa neurocranica posteriore ( parte inferiore). La loggia rombencefalica è tutto quel che sta sotto il

tentorio del cervelletto e il tentorio noi lo andiamo ad applicare sui due labbri di questo solco che è il solco trasverso. E poi prosegue col suo margine aderente sul margine superiore della piramide del temporale ( quindi siamo nella fossa neurocranica posteriore parte inferiore, perché al di sopra ce ne andiamo nella volta ma questa è loggia sopratentoriale, quindi qui posso dire sono in loggia sottotentoriale, sotto il tentorio quindi nella loggia rombencefalica.)

Questo significa che se io vedo l’encefalo in toto, tra cervelletto ed emisfero, in particolare lobo occipitale dell’emisfero, devo porre il tentorio, e questo lo devo porre se io pongo l’encefalo nella cavità neurocranica con tutte le meningi e quindi ho la suddivisione degli spazi meningei; se io vado a vedere invece l’encefalo da solo, in toto, non ci sono più le meningi naturalmente, a parte la pia ma non ci sono gli spazi dell’aracnoide, o la dura, quindi non posso parlare di tentorio chiaramente.

Allora che cosa vedo se vedo l’encefalo in toto? Io vedo il cervelletto e sopra al cervelletto sta poggiando l’emisfero, è il lobo occipitale dell’emisfero. A separarli quindi cosa resta una fessura, chiamata fessura trasversa, che è occupata naturalmente dalla piega della dura madre che è il tentorio, se c’è il tentorio, ma in questo caso non c’è. Entro nella fessura, vado al fondo di questa e al di sotto del corpo calloso vedo una formazione chiamata lamina quadrigemina e poi sopra la lamina quadrigemina questa sporgenza che state vedendo è diencefalo, e in particolare del diencefalo: il talamo (formazione pari), in particolare il talamo qui presenta queste sporgenze che sono i corpi genicolati che sono collegati da sostanza bianca con la lamina quadrigemina (bracci congiuntivi superiore e inferiore).

Quindi ora riuscite a ricostruire nelle tre dimensioni dove siamo quando entriamo nella fessura trasversa? Allora abbiamo posizionato questo cervelletto nella fossa neurocranica posteriore: in corrispondenza della squama dell’occipitale due logge, due incavi che stanno accogliendo gli emisferi del cervelletto. E noto però che se guardo l’osso occipitale c’è una cresta trasversale

( serve per il passaggio del solco trasverso) però c’è anche un’altra cresta longitudinale: -

La parte superiore serve all’ attacco della grande falce cerebrale e anche qui ho il solco ( che serve per il passaggio del seno sagittale superiore) con i due labbri che servono per l’attacco della grande falce. Però in realtà se io vedo qui le due logge cerebellari sono separate da una piccola cresta (non ci sono i labbri) vedo solo una cresta che serve per l’attacco di un’altra piccola piega della dura madre (così come c’era la grande falce), qui c’è la piccola falce cerebellare che sta tra i due emisferi del cervelletto e così abbiamo capito il rapporto con l’osso occipitale.

Adesso vediamo, qui è come se noi stessimo nella fessura trasversa di cui vi dicevo prima, perché le pieghe della dura madre le hanno eliminate quindi non posso dire che ci sia il tentorio; posso immaginare che ci sia il tentorio ma io qui sono nella fessura trasversa, quindi sto guardando il cervelletto dall’alto, al fondo sto vedendo la lamina quadrigemina. Il che significa che se io adesso ci devo mettere le pieghe della dura madre, sopra ci metto il tentorio che come sapete è formato da due spioventi e davanti ho il margine libero del tentorio, perché il margine aderente sta aderendo all’osso e ho qualcosa che mi aiuta a capire che sta aderendo all’osso cioè i vasi venosi: il seno retto che abbiamo messo nello spigolo del tentorio va indietro, confluisce con il seno sagittale superiore e prosegue sui lati nei seni trasversi. E abbiamo anche un altro dato che ci dà quest’immagine: la grande vena cerebrale, che sta provenendo dall’intaglio del sistema nervoso centrale, sta drenando il sistema nervoso centrale, l’encefalo, e se ne va indietro per confluire nel seno retto, quindi è stato sezionato. Allora il margine libero del tentorio delimita il foro ovale che dà passaggio al mesencefalo con le arterie cerebrali posteriori e io adesso posso dire che lo sto vedendo (me lo devo immaginare) se metto il tentorio, ci metto davanti il foro ovale e vedo il mesencefalo che in effetti sta transitando lì davanti (lamina quadrigemina). Sui lati vedo i seni trasversi; il seno trasverso che prosegue, diventa seno sigmoideo, quindi questo sta scendendo nella fossa neurocranica posteriore come seno sigmoideo ma riceve il seno petroso superiore, quindi ci dobbiamo mettere la piramide dell’osso temporale.

FACCIA SUPERIORE DEL CERVELLETTO (TAV.113.A)

Osserviamo il cervelletto dall’alto, possiamo dire che il cervelletto è formato da: a) porzione impari che è questa disposta sul piano sagittale mediano che chiamiamo verme del cervelletto estesa sul piano orizzontale e in senso antero-posteriore il verme risulta essere meno esteso rispetto agli emisferi cerebellari; b) due porzioni pari che sarebbero gli emisferi cerebellari. È una forma che ricorda in un certo senso una farfalla perché la farfalla ha il corpo che sta al centro e le ali che si allargano, così è qui. Nel complesso comunque questo cervelletto ha un andamento un po’ declive, perché in realtà io posso dire che è inclinato verso il basso ed anche in direzione laterale, cosa che io noto in particolare a livello degli emisferi.

FACCIA INFERIORE DEL CERVELLETTO (TAV. 113.B) Osservo il cervelletto dal basso: di nuovo io osservo il verme e osservo gli emisferi e mi rendo conto di una cosa, il verme sicuramente ha uno spessore inferiore rispetto agli emisferi cerebellari. Perché vi sto sottolineando questo dato? Perché io prima ho detto guardando il rapporto con l’osso occipitale , abbiamo detto che nelle logge cerebellari dobbiamo porre gli emisferi cerebellari del cervelletto e nel centro mettiamo una piega della dura madre che è la piccola falce cerebellare, quindi quella piccola falce cerebellare praticamente noi adesso la possiamo immaginare come si insinui tra gli emisferi del cervelletto e si può insinuare perché il verme ha uno spessore inferiore rispetto agli emisferi cerebellari. Osserviamo il contorno poi di questo cervelletto, (che poi è in rapporto con la faccia superiore e con la faccia inferiore del cervelletto): -

A livello degli emisferi il contorno è relativamente regolare; Nel verme ha un’estensione inferiore e ne deriva che si forma un’incisura nel contorno del cervelletto, quindi avremo un’incisura anteriore, e un’incisura posteriore. Nell’incisura posteriore si va ad infilare praticamente quella piccola falce cerebellare di cui dicevamo prima, mentre l’incisura anteriore è dove andiamo a posizionare l’ilo ed è l’incisura che ci dovrà interessare di più perché arriveranno i peduncoli, che rappresenteranno quindi la connessione tra cervelletto e tronco cerebrale, e quindi a questo livello (anteriore) si parlerà dell’ilo del cervelletto, intendendo per ilo la porta, cioè l’ingresso di queste

fibre che dai peduncoli cerebellari arriveranno oppure usciranno dal cervelletto. Sempre in questa faccia inferiore, dal momento che il verme ha un’estensione inferiore rispetto agli emisferi cerebellari, ne deriverà la formazione di solchi a separare ogni emisfero cerebellare dal verme e rimane un incavo a questo livello che prende il nome di vallecula, i solchi: i solchi della vallecula.

FACCIA ANTERIORE DEL CERVELLETTO Osservando il cervelletto dal davanti, abbiamo: peduncolo cerebellare superiore, peduncolo cerebellare inferiore di questi due abbiamo detto che fanno da parete laterale del quarto ventricolo; la volta del quarto ventricolo sono il velo midollare superiore e il velo midollare inferiore per cui se io mi metto nel quarto ventricolo io non riesco a vedere il cervelletto. Non lo vediamo, dobbiamo per forza aprirli i veli midollari per poter vedere il cervelletto, quindi è come se noi stessimo al posto del tronco cerebrale in questa immagine, così vediamo i peduncoli, che stanno andando verso il cervelletto e vediamo la faccia superiore che abbiamo descritto prima, questa sarà la faccia inferiore che abbiamo descritto prima, la vallecula è quella piega che rimane essendo il verme meno sviluppato rispetto agli emisferi cerebellari, rimanevano i solchi della vallecula, quindi da un lato e dall’altro. Vediamolo adesso: praticamente è la stessa immagine ma adesso ci abbiamo applicato sopra il tronco cerebrale: sto vedendo la stessa posizione del cervelletto, non è cambiato nulla, quindi vedo il bulbo, il ponte, ma non riesco a vederli i peduncoli cerebellari se non quelli medi, che sono una prosecuzione macroscopica della faccia antero-laterale del ponte, perché io vedo le fibre che stanno proseguendo con decorso orizzontale nel peduncolo medio. E quindi sto andando verso il cervelletto, questi peduncoli medi mi stanno coprendo sia i peduncoli superiori che inferiori per cui io non riesco a vederli. Se io osservo però il cervelletto, noto che la sua superficie non è perfettamente liscia e regolare ma è sollevata in una serie di pieghe, che chiameremo lamelle o fogli che presentano un andamento continuo, interessando sia il verme che gli emisferi cerebellari e la lamella è continua da un emisfero all’altro emisfero passando per il verme. Inoltre, ogni lamella è separata da quella contigua da solchi piuttosto profondi Ci sono dei solchi più evidenti di altri, questi solchi li utilizziamo per fare una suddivisione del cervelletto in lobi. Nel cervelletto andiamo a descrivere tre lobi:

- se guardo la faccia superiore osservo un solco che prende il nome di solco primario che mi suddivide tutto ciò che è posteriore, che chiamo lobo posteriore (ed è la parte quantitativamente più rappresentata), da tutto quel che sta dinanzi che invece lo chiamo lobo anteriore e mi sembra più piccolo. Ogni lobo (così come abbiamo detto per le singole lamelle) , è costituito sia da una parte del verme sia da parti appartenenti invece all’emisfero ----- >Questo sulla faccia superiore. Se guardiamo la faccia inferiore, vedo che questo lobo posteriore che era partito dalla faccia superiore e sta continuando sulla faccia inferiore, portandosi in avanti, dove trova un altro solco chiamato fessura dorsolaterale, che adesso ci dà una separazione rispetto ad un altro lobo che sta più anteriormente e che questa volta chiamiamo lobo flocculonodulare, così chiamato perché è costituito da una porzione impari, il nodulo, ovvero la porzione anteriore del verme, più due porzioni pari che sono i flocculi (flocculo di destra e flocculo di sinistra). Se adesso faccio una sezione sagittale-mediana, che cosa vediamo? Ovviamente questo è il tronco cerebrale, bulbo, ponte, questa è la parte basilare del ponte che sta sporgendo in avanti, questo è il mesencefalo con la lamina quadrigemina, quindi questo è il cervelletto che è stato sezionato. Mi rendo conto, intanto questo è il quarto ventricolo, dove c’è il numero 2, velo midollare superiore e velo midollare inferiore si è tutto frantumato.  Però quello che noto è che il cervelletto ha un andamento molto particolare nella sezione, che non riuscivo a cogliere nell’immagine del cervelletto dall’esterno, perché vedevo che il cervelletto ha una serie di lamelle o fogli che sono separati evidentemente da piccoli solchi, però della profondità di quei solchi non me ne rendevo conto; me ne rendo conto quando lo vado a sezionare perché vedo che ogni lamella è separata dalla lamella contigua a opera di solchi che sono molto profondi. La lamella in superficie è rivestita da sostanza grigia che è la corteccia del cervelletto, la corteccia cerebellare. Nella profondità invece c’è sostanza bianca del cervelletto. CORTECCIA CEREBELLARE L’asse della lamella è bianca e poi tutta insieme questa sostanza bianca è il corpo midollare del cervelletto, cioè la sostanza bianca del cervelletto. Profondamente nella sostanza bianca c’è dell’altra sostanza

grigia, che è data da quattro nuclei pari, il che significa che ce ne saranno quattro per lato, e che in ordine medio-laterale sono (TAV.113c):  nucleo del fastigio  nucleo interposito, che a sua volta è formato da due nuclei, ecco perché alla fine diventano quattro, cioè: il nucleo globoso e il nucleo emboliforme, insieme ci danno il nucleo interposito;  il più laterale, il nucleo dentato. Quindi ci troviamo di fronte ad un cervelletto che ha sostanza grigia in superficie, sostanza bianca sotto, questa sostanza grigia di superficie che è la corteccia, che continua profondamente e nella profondità troviamo ancora un complesso di quattro nuclei per lato, quindi otto nuclei in totale. Andiamo a vedere come lo dobbiamo organizzare questo cervelletto, e prima di tutto però per capire il cervelletto, tenete presente che noi stiamo parlando di un centro di integrazione, vuol dire che il cervelletto è un centro superiore; abbiamo lasciato i centri inferiori, finora noi eravamo abituati al midollo spinale, al tronco cerebrale, cioè a centri inferiori, e in questi casi, la caratteristica era il fatto di avere l’emergenza dei nervi, quindi avevamo il collegamento diretto con la periferia, che poteva essere un collegamento in senso afferente, cioè ci arrivavano le informazioni dalla periferia, in senso efferente, mandiamo le informazioni alla periferia. E questo stesso fatto di avere le informazioni direttamente dalla periferia ci ha portato a vedere come sia nel midollo spinale sia nel tronco cerebrale noi possiamo avere i riflessi, cioè dei circuiti brevi, collegamenti diretti sensitivo-motore. Qui invece le cose cambiano perché noi ci stiamo portando a un centro superiore, che quindi non ha mai collegamenti diretti con la periferia, ma il collegamento con la periferia sarà mediato da un centro inferiore, quindi significa che il cervelletto per esempio può ricevere informazioni dalla periferia ma non è che le riceve direttamente, non ci sono dei nervi che arrivano al cervelletto, ma le riceve in maniera indiretta dal midollo spinale e dal tronco, che sono i centri collegati direttamente con la periferia. Allo stesso modo il cervelletto potrà mandare informazioni sulla periferia ma mai in maniera diretta, ma le deve mandare in maniera indiretta, quindi sempre mediata da altri centri. “integrare”, vuol dire che informazioni di natura differente vengono associate. Questi centri di integrazione sono le stazioni terminali delle vie propriocettive ascendenti, nel senso che le vie centrali ad un certo punto terminano e lo fanno in un centro di integrazione e il centro di integrazione del cervelletto è una integrazione non cosciente.

Allora siccome è un centro di integrazione, l’integrazione il cervelletto la svolge prima di tutto a livello di corteccia, significa che noi dobbiamo capire com’è fatta la corteccia nel cervelletto visto che svolge questa funzione di integrazione. La corteccia del cervelletto è costituita da tre strati, andando dall’alto verso il basso significa che io vado dall’esterno del cervelletto verso la sostanza bianca, quindi ho:  più esternamente, strato molecolare;  intermedio, strato delle cellule di Purkinje;  più profondo, strato delle cellule granulo.

Dopodiché troviamo la sostanza bianca. Troviamo un’unica cellula che è un neurone di tipo efferente, uno solo, che quindi rappresenta l’uscita dalla corteccia del cervelletto ed è il neurone di Purkinje, che noi abbiamo messo nello strato intermedio ed è un neurone del 1 tipo di Golgi. Nello strato intermedio noi poniamo il corpo di questo neurone, che è un corpo ovoidale, e allargato che poi si restringe in collo e dal collo di questo neurone noi vediamo partire l’albero dendritico; che non starà più in questo strato intermedio, ma se ne sta andando nello strato molecolare. Solo il corpo sta nello strato intermedio, mentre dalla parte basale di questo corpo noi vediamo emergere il neurite che se ne va nello strato più profondo della corteccia, dopodiché esce dallo strato profondo della corteccia e se ne va nella sostanza bianca del cervelletto. Non esce però dal cervelletto, tranne forse in un caso che vedremo dopo, ma in linea di massima, la situazione tipica è che termina sui nuclei centrali, cioè sui quattro nuclei che abbiamo nominato prima: del fastigio, globoso, emboliforme e dentato e ha un effetto inibitorio sui nuclei centrali, quindi il neurone di Purkinje è un neurone inibitorio. Che cos’altro troviamo nella corteccia cerebellare? In realtà gli altri neuroni che noi descriviamo nella corteccia cerebellare sono praticamente interneuroni, cioè sono cellule del secondo tipo di Golgi, quindi solo il neurone di Purkinje era del primo tipo di Golgi, perché il primo tipo di Golgi è quello in cui il neurite esce e va nella sostanza bianca. Quali sono gli interneuroni che possiamo descrivere? Sono 3:

1. Partiamo dal PRIMO STRATO ( strato più profondo) è la cosiddetta cellula granulo; 2. Nelle immediate vicinanze della cellula granulo, abbiamo la cellula di Golgi; 3. Poi ancora più in superficie (strato molecolare) e lo chiamiamo cellula dei canestri. Quindi cellula granulo, cellula di Golgi, cellula dei canestri, sono tutte e tre degli interneuroni, ne saranno descritti anche altri, questi sono quelli fondamentali che ci servono per capire la corteccia cerebellare. Adesso come arrivano le informazioni alla corteccia? Perché noi abbiamo detto che escono attraverso il neurite del neurone di Purkinje, ma non abbiamo detto come arrivano le informazioni alla corteccia. Le informazioni che arrivano alla corteccia cerebellare arrivano in due maniere, con due tipologie di fibre diverse:  la tipologia più frequente è rappresentata dalle cosiddette fibre muscoidi;  solo un tipo di fibra arriva in un’altra maniera, cioè attraverso la fibra rampicante e la tipologia di fibra che arriva con la fibra rampicante è la fibra olivo-cerebellare, che significa che sta nascendo dal complesso olivare inferiore, che noi abbiamo nominato quando abbiamo fatto il tronco: ci siamo visti prima il tronco dall’esterno, in particolare nel bulbo, subito di lato le piramidi c’è una sporgenza che si chiama ol...