Arqueas PDF

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Además de esto, debeis aprenderos el cladograma. ...

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Microbiología

Archaebacteria Thaumarchaeota + Aigarchaeota

Tienen crenarqueol, y viven en el suelo y en toda la columna de agua del océano (20% filoplacton). No usan el ciclo de Calvin, sino el del 3-OH propionato / 4-OH butirato. Pueden ser mixotrofos: pueden hacer las dos cosas a la vez, tanto autótrofos como heterótrofos, pero usan ambas vías simultáneamente. La energía la obtienen del nitrógeno. Son quimiolitotrofos, Actúan tanto en concentraciones bajas como altas de amonio en el sustrato. Son ubicuos.

Crenarqueotas La mayoría de las especies metabolizan el azufre de una forma u otra. Se encuentran en solfataras (ambientes calientes y ricos en azufre), y en chimeneas hidrotermales. Con algunas excepciones, las crenarqueotas hipertermófilas son anaerobias estrictas. Su metabolismo de producción de energía puede ser quimiolitotrofo o quimiorganotrofo (o ambas, como en Sulfolobus). La fermentación es infrecuente y la mayoría de las estrategias bioenergéticas implican algún tipo de respiración anaerobia. Durante estos procesos respiratorios, la energía se conserva por el mecanismo general tan extendido entre las bacterias-. La transferencia de electrones en la membrana citoplasmática, dirigida a la generación de fuerza protón motriz, que se aprovecha para producir ATP mediante la ATPasas translocadoras de protones. Sólo se conoce un hipertermófilo reductor de sulfato (Archaeoglobus). La única opción bioenergética que no parece posible es la fotosíntesis (pues está limitada a una temperatura por debajo de los 74ºC). · Sulfolobales Sulfolobus crece en zonas hidrotermales ácidas, ricas en azufre, a temperaturas de hasta 90ºC y con un pH de entre 1 y 5. Es un quimiolitotrofo aerobio, que oxida H2S o S0 hasta SO4-4 y fija CO2 como fuente de carbono. También puede crecer como quimiorganotrofo. Además de la respiración aerobia del azufre o de compuestos orgánicos, Sulfolobus también puede oxidar Fe2+ hasta Fe3+. Existe un aerobio facultativo que también vive en solfataras ácidas y que se parece a Sulfolobus. Se denomina Acidianus, y se diferencia de sulfolobus fundamentalmente en su capacidad para crecer utilizando el azufre elemental tanto aerobia como anaerébicamente. En condiciones aerobias este organismo emplea S0 como donador de electrones y lo oxida hasta H2SO4, utilizando el O2 como aceptor de electrones. En condiciones anaerobias, Acidianus utiliza el S0 como aceptor de electrones y H2 como donador de electrones, formando H2S como producto reducido. Los sulfolobales contienen los organismos más termófilos de todas las arqueas más acidófilas. · Thermoproteales Los principales géneros de las Thermoproteales son Thermoproteus, Thermofilium y Pyrobaculum. Los géneros Thermoproteus y Thermofilium están formados por bacilos que habitan en manantiales hidrotermales neutros o ligeramente ácidos. Tanto Thermoproteus como Thermofilium son anaerobios estrictos que llevan a cabo una respiración anaerobia basada en el S0. La mayoría de los aislados de

Thermoproteus crecen quimiolitotróficamente utilizando H2, o quimiorganotróficamente utilizando sustratos de carbono más complejos, como el extracto de levadura. Pyrobaculum es un bacilo hipertermófilo, pero fisiológicamente distinto de otras Thermoproteales, porque algunas especies de Pyrobaculum pueden respirar aeróbicamente. Sin embargo, Pyrobaculum pueden crecer también mediante respiración anaerobia utilizando NO3-, Fe+3 o S0 como aceptores de electrones, y H2 como donador de electrones (es decir, que puede crecer quimiolitotróficamente y autotróficamente). La temperatura óptima de crecimiento de esta arquea es de 100ºC. · Desulfurococcales (hábitats volcánicos submarinos) Este grupo contiene las arqueas más hipertermófilas conocidas. Pyrodictium y Pyrolobus son ejemplos de microorganismos cuya temperatura óptima supera los 100ºC: el óptimo para Pyrodictium es de 105º, mientras que el de Pyrolobus es de 106º. Las células de Pyrodictiym tienen forma de disco irregular y cuando crecen en cultivo forman una capa de aspecto micelial fijada a cirstales de azufre elemental. La masa celular está formada por una red de fibras a las que se fijan las células individuales. Las fibras son huecas y están formadas por proteínas dispuestas de manera semejante a las de los flagelos bacterianos. Sin embargo, estos filamentos no están relacionados con la movilidad, sino que funcionan como órgano de adhesión. La pared celular de Pyrodictium está compuesta por glicoproteínas. Fisiológicamente, Pyrodictium es un anaerobio extricto que crece quimiolitotróficamente, o quimiorganotróficamente utilizando mezclas complejas de compuestos orgánicos. Las células de Pyrolobus son cocoidales y su pared celular está compuesta por proteínas. Este organismo es un quimiolitotrofo estricto de H2, que crece mediante la oxidación del H2 acoplada a la reducción del NO3- hasta amonio (NH4+), tiosulfato (S2O32-) hasta H2S o concentraciones muy bajas O2 hasta H2O. Otros miembros destacados de las Desulfurococales son Desulfurococcus (género que da nombre al orden) e Ignicoccus. Desulfurococcus es un organismo anaerobio estricto que reduce el S0, al igual que Pyrodictium, pero que se diferencia de éste último en su filogenia y en que es mucho menos termófilo, ya que crece a una temperatura óptima de 85ºC. Ignicoccus crece a una temperatura óptima de 90ºC, con un metabolismo basado en H2 como donador de electrones y S0 como aceptor. Algunas especies de Ignicoccus son hospedadoras de la pequeña arquea parásita Nanoarcheum equitans. Ignicoccus tiene una estructura celular novedosa que carece de capa S y posee una membrana externa exclusiva. Esta membrana externa es distinta en algunos aspectos de la membrana externa de las bacterias gramnegativas. Lo más destacable de esta membrana es que contiene ATPasa y es el sitio de generación de energía. Entre la membrana interna y la externa de Ignicoccus hay un amplio espacio intermedio que es análogo al periplasma de las bacterias gramnegativas, pero de mucho mayor volumen, alcanzando dos o tres veces el volumen del citoplasma. El género Staphylothermus es un miembro del orden desulfurococcales con una morfología especial. Sus células son esféricas y forman agregados de hasta 100 células. A diferencia de tantos hipertermófilos, Staphylothermus no es un quimiolitotrofo, sino un quimiorganotrofo que crece a una temperatura óptima de 92ºC. Este organismo consigue su energía mediante la fermentación de péptidos y generación de ácidos grasesacetato e isovalerato como productos de fermentación.

Korarchaeota Korarchaeum cryptofilum (cryptofilum significa filamento secreto) es la única especia caracterizada dentro de este filo. Aún no se ha obtenido en cultivo axénico, como en el caso de N. equitans. Korarchaeum cryptofilum es un quimiorganotrofo anaerobio estricto e hipertermófilo, que crece a 85ºC. Las células son filamentos que tienen una fuerte capa S paracristalina, que mantiene la integridad celular en su hábitat tan cálido. Este organismo no puede llevar a cabo respiración anaerobia (con la posible excepción de la reducción de protones) y tiene un estilo de vida fermentativo. Como otras arqueas hipertermófilas, K. cryptofilumcrece fermentando péptidos o aminoácidos. Su incapacidad para sintetizar moléculas esenciales para su propio crecimiento puede explicarse por la evolución de la dependencia mutua. Esta dependencia de otros miembros de la comunidad microbiana presente en los manantiales hidrotermales justifica la dificultad de su obtención en cultivo axénico.

Euryarchaeota Este filo comprende metanógenos así como muchos géneros de organismos halófilos extremos, dos grupos destacados como contrastes fisiológicos. Los metanógenos son anaerobios estrictos, mientras que los halófilos extremos suelen ser aerobios estrictos. Otros grupos de euriarqueotas están representados por los hipertermófilos Thermococcus y Pyrococcus, el metanógenos hipertermófilo Methanophyrus y por Thermoplasma, un organismo que carece de pared celular y que en este sentido es semejante fenotípicamente a los micoplasmas. · Nanoarchaeota Está representado por una sola especie, la extraña Nanoarchaeum equitans, que es uno de los organismos celulares más pequeños conocidos. No pueden crecer en cultivo axénico y solo se dividen cuando están adheridas a la superficie de su hospedador, Ignicoccus hospitalis, una especie hipertermófila de Crecarchaeota cuyo nombre significa “bola de fuego hospitalaria”. En cada célula de Ignicoccus se desarrollan diez o más células de N. equitans, que tienen un estilo de vida aparentemente parásito. El metabolismo de Nanoarcaheum no se conoce suficientemente, pero parece depender de su hospedador para muchas funciones metabólicas. · Thermococcales y Methanophyrus Hay unas cuantas euriarqueotas que crecen muy bien en ambientes termales y algunas son hipertermófilas. Thermococcus es una euryarqueota hipertermófila esférica, que vive en aguas termales anóxicas. Sus células esféricas tienen un penacho de flagelos polares y son por tanto muy móviles. Es un quimiorganotrofo anaerobio estricto, que metaboliza proteínas y otras mezclas orgánicas complejas utilizando el S0 como donador de electrones, a temperaturas que varían entre 55 y 95ºC. Por su morfología, Pyrococcus es parecido a Thermococcus, pero se diferencian fundamentalmente en que Pyrococcus necesita temperaturas más altas, ya que crece mejor entre 70 y 106ºC, siendo 100ºC su temperatura óptima. Metabólicamente, Pyrococcus y Thermococcus son también muy parecidos, ambos generan H2S en presencia de S0, mientras que en su ausencia generan H2.

Methanophyrus es un metanógeno hipertermófilo que, obviamente, comparte características fenotípicas tanto con metanógenos como con hipertermófilos. Methanophyrus produce metanos solamente a partir de H2 y CO2 y crece muy rápidamente para ser un organismo autótrofo (a 100ºC, su tiempo de crecimiento es menos a 1h). Otra particularidad de Methanophyrus es que contiene lípidos de membrana que no se encuentran en ningún otro organismo conocido. · Metanógenos Muchas especies de Euryarchaeota son metanógenas, es decir, microorganismos que producen metano (CH4) como parte integral de su metabolismo energético (metanogénesis). Fisiológicamente, los metanógenos son anaerobios estrictos y para cultivarlos se requiere utiñizar técnicas anóxicas rigurosas. La mayoría son mesófilos y no halófilos, aunque se han descrito también especies que crecen de modo óptimo a temperaturas muy altas o muy bajas, a concentraciones salinas elevadas o a valores extremos de pH. · Thermoplasmales Estos procariotas se encuentran entre los más acidófilos de todos los microorganismos conocidos, siendo la mayoría también termófilos. Thermococcales y Ferroplasma carecen de pared celular, y en este aspecto se parecen a los micoplasmas. Thermoplasma es un quimiorganotrofo que crece en medios complejos a una temperatura de 55ºC y a un pH de 2. Las especies de Thermoplasmales son aerobios facultativos, que crecen aerobia o anaeróbicamente mediante la respiración del azufre. Para sobrevivir al estrés osmótico inherente a la vida sin una pares celular y para soportar el doble carácter extremo de su ambiente, con bajo pH y alta temperatura, Thermoplasma ha desarrollado una membrana citoplasmática con una estructura peculiar. Esta membrana está formada por lipoglocano. La membrana también contiene glicoproteínas, pero no esteroles. Estas moléculas estabilizan la membrana de Thermoplasmales frente a condiciones ácidas y temperaturas altas. Ferroplasma es un pariente quimiolitotrófico de Thermoplasma. Ferroplasma es un acidófilo extremo; sin embargo no es termófilo, pues su temperatura óptima es de 35ºC. Para obtener energía, Ferroplasma oxida hierro ferroso (Fe2+) a hierro férrico (Fe3+) en una reacción que produce ácido, y emplea CO2 como fuente de carbono. Picrophilus es un organismo relacionado filogenéticamente con thermoplasma y Ferroplasma. Aunque estos últimos son acidófilos extremos, Picrophylus lo es aún más, dado que su pH óptimo es de 0,7, y es capaz de crecer a valores de pH por debajo de 0. Picrophylus sí que tiene pared celular y su ADN presenta una concentración menor de G+C. · Halófilos extremos El término halófilo extremo se emplea para indicar que estos organismos, además de vivir en ambientes de elevada salinidad, necesitan concentraciones de sal muy altas, en algunos casos rodando la saturación. Se considera a un organismo como halófilo extremo si necesita al menos 1,5 M (9%) de NaCl para crecer.

Estas arqueas son a veces denominadas “halobacterias”, porque el género Haliobacterium fue el primero descrito en este grupo y todavía sigue siendo su representante mejor conocido. Natronobacterium, Natromonas y otros organismos relacionados se diferencian de otros halófilos extremos en que además de halófilos, también son acidófilos extremos. Las haloarqueas son gramnegativas, se reproducen por fisión y no forman esporas u otras formas de resistencia. Las células son cuadradas y presentan vesículas gaseosas que les permiten flotar en el hábitat hipersalino, probablemente para estar en contacto con el aire, porque la mayoría de halófilos extremos son aerobios extrictos....