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Biologie Végétale Cours de Thallophytes

S2

2013-2014 Sommaire du cours de Thallophytes INTRODUCTION CHAPITRE I – DEFI DEFINITIONS NITIONS ET CARACTERE CARACTERESS GENERAUX D DES ES THALLOP THALLOPHYTES HYTES 1- DEFINITIONS a) L’appareil végétatif b) L’appareil reproducteur c) Les Thallophytes 2- CARACTERES GENERAUX a) La reproduction asexuée : b) La reproduction sexuée: 3- PLACE DES THALLOPHYTES DANS LE MONDE VIVANT

CHAPITRE II – LES TTHALLOPHYT HALLOPHYT HALLOPHYTES ES EUCARYOTE EUCARYOTESS A) LES STRUCTURES CELLULAIRES ET LEURS VARIATIONS 1- La paroi cellulaire a) Chez les algues b) Chez les champignons

2- Le noyau 3- L’appareil ci cinétique nétique a) La structure b) Le nombre c) La disposition sur la cellule

4- L’appareil pplastidial lastidial a) Le pyrénoïde b) Les différents types d’appareils plastidiaux

c) Le stigma

5- La pigme pigmentation ntation 6- Les produits ddee métabolism métabolismee 7- Les vacuoles CONCLU CONCLUSION SION B) L’APPAREIL VEGETATIF DES THALLOPHYTES EUCARYOTES I- ORGANISATION DES THALLES 1) Les archéthalles a) Définition b) Les archéthalles unicellulaires c) Les archéthalles cénobiaux d) Les archéthalles plasmodiaux e) Les archéthalles mycéliens 2) Les nématothalles a) Variation b) Structure 3) Les cladomothalles II – LA CROISSANCE ET LA RAMIFICATION 1) La croissance a) La croissance diffuse b) La croissance apicale c) La croissance intercalaire - La croissance trichothallique

2) La ramification a) irrégulière b) alterne c) opposée d) verticillée e) dichotome

III III-- LES ORGANES D DES ES THALLOP THALLOPHYTES HYTES 1) Les organes de fixation a) Cellule adhésive b) Rhizoïdes c) Crampons ou haptères d) Disque de fixation 2) Les organes d’absorption 3) Les organes de propagation 4) Les ¨ tissus ¨ des Thallophytes

CHAPITRE III – LES THALLOP THALLOPHYTES HYTES PROC PROCARYOTES ARYOTES : Les Cyan Cyanobactéries obactéries A) LA STRUCTURES CELLULAIRE ET SA VARIATION B) L’APPAREIL VEGETATIF ET SA VARIATION

CHAPITRE IV– MOD MODE E DE VIE DES THALLOPHYT THALLOPHYTES ES

A) Le saprophytisme B) Le parasitime C) La symbiose I- LES LICHENS II- LES MYCORHIZES a- LES ECTOMYCORHIZES b- LES ENDOMYCORHIZES CONCLUSION GENERALE

Caractéristiques cytologiques des principaux groupes d'algues Caractéristiques des principaux groupes de champignons

INTRODUCTION Les Thallophytes sont des organismes considérés longtemps comme des végétaux dont l’appareil végétatif est peu organisé. On distingue les Thallophytes eucaryotes et les Thallophytes procaryotes les premiers se subdivisent en deux grands groupes : - Les algues : Organismes qui réalisent la photosynthèse mais qui ont des origines et des organisations extrêmement variables. Certaines sont proches des plantes terrestres (Algues vertes, Algues rouges), d’autres en sont très éloignées (Algues brunes). - Les champignons : Sont des organismes incapables d’accomplir la photosynthèse et sont hétérotrophes pour le carbone. - Les lichens : Sont des associations symbiotiques entre algues et champignons. Les Thallophytes procaryotes regroupent les bactéries (notamment les cyanobactéries considérées comme des algues bleues-vert), organismes qui n’ont pas de vrai noyau. Les thallophytes ont été décrits comme des « végétaux inférieurs » non vascularisés, sans feuille, ni tige, ni racine, possédant des structures indifférenciées formant unthalle et les individus de ce groupe sont appelés des « végétaux thalloïdes ». Par opposition, les Cormophytes sont des végétaux vasculaires pourvus d’organes différenciés (feuilles, tiges et racines). Afin de savoir dès le début du cours sur quel matériel nous allons travailler, nous décrirons dans le premier chapitre les caractères généraux des thallophytes et nous déterminerons schématiquement la place que ce groupe occupe dans le règne végétal. Le premier chapitre que nous allons maintenant aborder s’intitulera donc : Caractères généraux et définitions des thallophytes.

CHAPITRE I – CAR CARACTERES ACTERES GE GENERAUX NERAUX ET D DEFINITIONS EFINITIONS D DES ES THALLOPH THALLOPHYTES YTES 1- DEFINIT DEFINITIONS IONS : a) L’appareil végétatif : C’est la partie de l’individu qui assure sa croissance et son développement et qui par conséquent réalise toutes les fonctions nécessaires à l’accomplissement de ces deux processus (la fixation, le port, le maintien du végétal dans son milieu ambiant, la synthèse de substances telles que ; les glucides, les lipides, les protéines…). b) L’appareil reproducteur : Il assure la multiplication de l’individu. On connaît chez les Thallophytes 2 modes de reproduction : - La reproduction sexuée : Mode de reproduction le moins fréquent et le plus aléatoire. Un nouvel individu naît de la fusion de 2 types de cellules reproductrices (gamètes) distinctes génétiquement, l’une mâle, l’autre femelle. Les individus obtenus sont génétiquement différents. Ce mode de reproduction fait intervenir obligatoirement deux génomes et met en jeu deux phénomènes distincts ; la fécondation, réunion de deux cellules à n chromosomes et passage du stade haploïde au stade diploïde. La méiose,passage du stade diploïde au stade haploïde, phénomène important pour la formation des gamètes.

- La reproduction asexuée : Mode de reproduction le plus fréquent. L’individu est capable d’assurer sa descendance par des phénomènes ne faisant intervenir ni organes ni cellules sexuelles; le génotype est conservé et les individus obtenus sont identiques génétiquement à l'individu souche. Elle se réalise par des divisions cellulaires ou mitoses.

c) Les Thallophytes : Ce sont les végétaux à thalle. Le thalle est un appareil végétatif qui ne comporte ni tige, ni feuille, ni racine, ni vaisseaux conducteurs. Cette définition oppose le thalle au cormus. Le cormus est constitué par un système d’axes ramifiés à croissance théoriquement indéfinie, qui sont la tige et les rameaux et les racines portant des organes à croissance définie, les feuilles. Le cormus est fixé au sol par un système d’axes sous – terrains appelés racines qui assurent la fixation et l’absorption de l’eau et des sels minéraux. Le végétal est parcouru de la base au sommet par des vaisseaux où circule la sève.

2- CARACT CARACTERES ERES GENERA GENERAUX UX : Les Thallophytes que nous étudierons dans ce cours sont dotés de cellules et l’examen cytologique fait apparaître leur nature végétale. - Ils sont le plus souvent fixés. - Leur sensibilité et leur motilité sont très faibles. - Ils absorbent les gaz et des substances solubles dans l’eau. - Leurs cellules sont en général entourées d’une paroi squelettique. - Le vacuome est particulièrement développé (au moins au niveau des cellules âgées). - La présence ou l’absence de plastes permet de distinguer deux grands groupes ; les Algues dont les cellules sont pourvues de plastes et les Champignons qui n’en possèdent pas. - Les Thallophytes sont caractérisées par des organes de reproduction particuliers, nous les décrirons en comparaison avec ceux des Cormophytes :

a) La reproduction asexuée : Les organes de reproduction asexuée sont formés à partir d’une cellule mère uninucléée dont le noyau se multiplie par mitose : * Chez les Thallophytes, tout le contenu de la cellule mère se divise en sous-unités contenant chacune un noyau et une paroi paraplasmique. Les cellules filles sont appelées spores et sont enfermées dans un organe clos appelé sporocyste qui est limité par la paroi glucidique de la cellule mère. Dans le sporocyste, tout le contenu de la cellule mère se transforme en spores. * Chez les Cormophytes, une partie seulement du contenu de la cellule mère se transforme en spores, l’autre partie forme une enveloppe pluricellulaire autour des cellules fertiles. L’organe reçoit le nom de sporange.

b) La reproduction sexuée: * Chez les Thallophytes, les gamètes se forment dans le gamétocyste. Le gamétocyste mâle est un spermatocyste et le gamétocyste femelle est appelé oogone. Les gamétocystes mâles et femelles sont limités chacun par la paroi glucidique de la cellule mère. * Chez les Cormophytes, les gamètes sont enfermés à l’intérieur d’une paroi stérile pluricellulaire formant un organe appelé gamétange. Le gamétange mâle est appelé anthéridie et le gamétange femelle est appelé archégone. La comparaison des 2 types d’organe reproducteur montre qu’il y a une meilleure protection des organes reproducteurs chez les Cormophytes par rapport au Thallophyte.

Structure des organes reproducteurs des thallophytes et des cormophytes

3- PLACE D DES ES THALLOP THALLOPHYTES HYTES DANS L LE E MONDE VIVA VIVANT NT : D’après la classification du monde vivant de Wittaker (1969), nous avons cinq règnes : •

1) Règne des Procaryotes : Individus unicellulaires sans noyau véritable, Ex : Bactérie

•

2) Règne des Protistes : Individus unicellulaires à noyau véritable. Ils vivent en autotrophes ou en hétérotrophes, Ex : Tripanosomes, Amibes

• 3) Règne des champignons : Individus unicellulaires ou pluricellulaires se nourrissant par absorption de substances organiques. Ils vivent donc en hétérotrophes. • 4) Règne des Métaphytes : Individus capables de réaliser la photosynthèse. Ils vivent donc en autotrophes. On y trouve tous les végétaux, Ex : Fougères, Algues, Plantes à fleurs. •

5) Règne des Métazoaires : Individus se nourrissant par ingestion de substances organiques. Ils vivent donc en hétérotrophes. On y trouve tous les animaux.

Depuis l’établissement de cette classification, les Champignons constituent un règne distingué et ne sont plus considérés parmi les végétaux.

CHAPITRE II – LES TTHALLOPHYT HALLOPHYT HALLOPHYTES ES EUCARYOTE EUCARYOTESS A) LES STRUCTURES CELLULAIRES ET LEURS VARIATIONS Les Thallophytes eucaryotes se subdivisent en deux grands groupes: celui des organismes réalisant la photosynthèse, les Algues (la phycologie est la science qui étudie les algues) et ceux qui ne la réalisent pas et qui sont hétérotrophes pour le carbone, les Champignons, (la mycologie est la science qui étudie les champignons).

1- La paroi cellulaire a) Chez les algues : La membrane squelettique externe est de nature cellulosique. La cellulose qui la compose est associée parfois à des polysaccharides qui sont des composés pectiques.Elle assure le maintien et définit la taille et la forme de la cellule. Elle participe à la régulation des relations avec les autres cellules et avec l’extérieur, de manière passive, au transport, à l’absorption et à la sécrétion de multiples substances. La paroi des Algues pluricellulaires est généralement constituée de plusieurs couches. ●

Chaque cellule a sa paroi propre ; la locula.

●

Les cellules sont unies entre elles par un ciment plus ou moins épais.

●

L’ensemble des cellules est recouvert par une couche mince et perméable ; la vagina.

b) Chez les champignons: La paroi est toujours de nature glucidique, mais on peut trouver en plus de la cellulose, les substances suivantes : - La callose, c’est un polymère de glucose. - L’hémicellulose, substance voisine de la cellulose. - La chitine, comparable à celle des animaux. (C’est une cellulose acétylée et aminée). Chez les algues (Classe des Floridéophycidées) et chez les champignons (Classes des Ascomycètes et les Basidiomycètes), la paroi qui sépare 2 cellules voisines contient un appareil synaptique ou synapse ; c’est une formation au niveau de laquelle s’établissent des échanges entre 2 cellules. Elle est de nature lipoprotéique.

Chez les algues et chez les champignons, les cellules reproductrices telles que les gamètes et les spores sont souvent dépourvue de paroi paraplasmique.

2- Le noyau Le noyau des Thallophytes eucaryotes est entouré d'une enveloppe à double membrane, et contient de l'ADN. Les cellules sont tantôt uninucléées, tantôt plurinucléées. Chez les champignons Ascomycètes et Basidiomycètes, apparaissent à certains stades de leur développement des articles contenant deux noyaux haploïdes, Ce sont des Dicaryons.

3 - L’appareil ci cinétique nétique - Algues pélagiques : algues uni ou pluricellulaires subissant le mouvement de l’eau - Algues benthiques : algues uni ou pluricellulaires fixées sur support au fond de l’eau Chez les organismes pélagiques unicellulaires et les cellules reproductrices mobiles, la motilité est due à un appareil cinétique formé de flagelles. Les flagelles varient dans leur structure, leur nombre et leur disposition sur la cellule.

a) La structure : On distingue un fouet ayant un diamètre plus large à la base qu’au sommet (rigide à la base et souple au sommet) et un flagelle qui a un diamètre constant.

●

● Les flagelles peuvent être lisses ou porter des expansions latérales fibrillaires appelées les mastigonèmes : Ce sont des flagelles pleuronématés. Les mastigonèmes sont unilatéraux dans une structure pectinée et bilatéraux dans une structure pennée ou plumeuse.

● Lorsque la cellule porte 2 ou 4 flagelles identiques la cellule est appelée isokontée, lorsque la cellule porte 2 flagelles de même structure et de tailles différentes on parle de cellule anisokontée et lorsque les 2 flagelles ont des structures différentes on dit que la cellule est hétérokontée. Lorsque les flagelles sont nombreux et répartis en couronne ou sur toute la surface de la cellule, celle-ci est appelée stéphanokontée,

b) Le nombre : ●

Le nombre de flagelle est variable, il peut être de un ou deux en général, parfois 4 mais rarement au-delà.

c) La disposition sur la cellule : • Quand on oriente la cellule mobile dans le sens du déplacement, les flagelles peuvent être insérés à l’apex, c’est la disposi tion acrokontée, à la partie postérieure, c’est la disposition basikontée ou latéralement en disposition amphikontée.

Remarques : L’absence ou la présence puis la nature des cellules flagellées sont caractéristiques des grands groupes, ainsi chez les Algues : Les Chlorophytes sont caractérisés par des cellules isokontée ou stéphanokontée. Les Chromophytes sont caractérisés par des cellules anisokontées ou hétérokontées. Les Rhodophytes sont caractérisés par des cellules sans flagelle. Chez les Champignons, les cellules mobiles par des flagelles sont appelées: zoïdes, zoospores ou zoogamètes, elles n’existent que chez les Phycomycophytes. Les Phycomycophytes renferment les Champignons uniflagellés comme LES CHYTRIDIALES, LES BLASTOCLADIALES, LES MONOBLEPHARIDALES et lesChampignons biflagellés tels que, LES SAPROLEGNIALES et LES PERONOSPORALES. Dans d’autres groupes de Champignons, considérés comme plus évolués que les précédents, les cellules sont immobiles le long du cycle de développement ce sont: les Mycomycophytes contenant les classes des Ascomycètes et des Basidiomycètes. La présence des cellules flagellées chez un organisme est considérée comme un caractère archaïque et l’absence de flagelle peut témoigner d’une adaptation au milieu terrestre, donc démontre un caractère évolué. Chez certaines algues unicellulaires flagellées, on observe un appendice, plus ou moins long qui émerge de la cellule entre deux flagelles cet appendice est appeléhaptonème. Il est caractéristique d'une seule classe d’algues, les Haptophycées. L’haptonème ne semble pas servir à la

motilité de la cellule, sa taille, sa forme et sa structure interne sont des critères d’identification et de classification des espèces d'Haptophycées. Il semble que l’haptonème a deux rôles : R le

d ancrage sur un substrat.

R le dans la nutrition cellulaire (collecte de particules nutritives dans le milieu). Chez le genre Chrysochromulina, l’haptonème est beaucoup plus long que les flagelles.

4- L’appareil plastidial Les chloroplastes sont des organites propres aux cellules végétales. Les Champignons ne présentent jamais de chloroplaste et par conséquent sont dépourvus de chlorophylle. Chez les algues, les chloroplastes contiennent les chlorophylles a, b ou c ou d ou e, ce sont les pigments photosynthétiques, mais seule la chlorophylle a est capable de réaliser la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique et les ions minéraux (dioxyde de carbone notamment) en matière organique. Les chloroplastes porteurs de pigments chlorophylliens sont des vésicules ovoïdes d'environ 3 à 10 micromètres de diamètre.

a) Le pyrénoïde : C’est une structure cellulaire interne aux chloroplastes des algues qui concentre les enzymes responsables de la photosynthèse. Chez les algues vertes, les Chlorophycophytes, le pyrénoïde est entouré d’une enveloppe de grains d’amidon. b) Les différents types d’appareils plastidiaux : Le type archéoplastidié : Les genres d’algues considérés les moins évolués ne renferment qu’un plaste par cellule, le plus souvent de grande taille. Le type mesoplastidié : Ce type est caractérisé par de nombreux plastes de petite taille et de forme variée, pourvus de pyrénoïdes. Les plastes sont liés par des filaments fins appelés tractus. Le type néoplastidié : Chez les groupes les plus évolués, on a plusieurs plastes de petite taille par cellule. C’est une structure qui ressemble à celle des végétaux supérieurs, les plastes portent des pyrénoïdes, soit ils en sont dépourvus.

c)Le stigma :

C’est une structure pigmentaire localisée dans le cytoplasme ou dans le chloroplaste qui joue un rôle important dans la réception de la lumière et l’orientation du déplacement de la cellule mobile.

Remarque :

Certaines Algues sont dépourvues de plastes, dans leur cytoplasme, on trouve des corps ovoïdes bleus verts nommés Cyanelles ; ce sont des cellules de

Cyanophycées (Algues bleues) qui jouent le rôle de chloroplaste à l’intérieur de la cellule d’une algue verte et qui vivent en symbiose interne avec celle-ci. Exp. Glaucocystis nostochinearum et Cyanophora paradoxa.

5- La pigme pigmentation ntation Les pigments plastidiaux peuvent être répartis en trois groupes :

a) Les pigments chlorophylliens : Ce sont des protéines complexes. Il existe plusieurs chlorophylles qui ne diffèrent que par des détails : -

La chlorophylle a, C55H72

O5N4Mg elle est présente chez toutes les Algues, associée à d’autres chlorophylles, mais elle est toujours la plus abondante.

-

La chlorophylle b, C55

-

La chlorophylle c se rencontre chez les Cryptophytes, les Haptophytes, les Chromophytes et les Dinophytes.

-

La chlorophylle d est présente chez les algues rouges.

H70O6 N4Mg

(qui ne se rencontre que chez les Végétaux Supérieurs et les Algues vertes)

b) Les caroténoïdes : Les Carotènes, C40H56 et les Xanthophylles, C40H56O2

sont des chaînes hydrocarbonées très proches chimiquement mais dépourvus de

radicaux hydrophobes donc très solubles dans les lipides et les solvants organiques. Les carotènoïdes comme la péridinine n'existe que chez certains dinophytes photosynthétiques, la myxoxanthophylle que chez les cyanobactéries alors que la ßcarotène est largement répandue.

c) Les phycobiliprotéines : Elles sont solubles dans l'eau, capturent la lumière (ils captent des photons de longueur d'onde différente de la chlorophylle et les transmettent à cette dernière) et sont responsables de la couleur de l'algue. Ils existent chez les Rhodophycées et les Cyanobactéries. On distingue 3 groupes : - la phycoérythrine de couleur rouge, - la phycocyanine de couleur bleue - l'allocyanine de couleur bleu turquoise. Les chromoplastes sont porteurs de pigments surnuméraires comme les caroténoïdes et les phycobiliprotéines.

6- Les produits ddee métabolism métabolismee Chez les algues, les principaux produits de métabolisme varient selon l’Embranchement de l’algue considérée, par exemple, l’amidon est le principal produit de métabolisme élaboré par les Chlorophycophytes, les algues ve...