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appunti di fisiologia vegetale...

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Fisiologia Vegetale AA 2016/2017

La fisiologia vegetale è la scienza che studia i processi e le funzioni che regolano la crescita, lo sviluppo e il differenziamento degli organismi vegetali a livelli diversi, è la scienza che studia il funzionamento della pianta, ciò che si verifica al loro interno rendendo possibile la loro vita (cioè i processi dinamici di crescita, metabolismo e riproduzione). I processi sono una serie di eventi coordinati che determinano la realizzazione delle funzioni che, nel loro insieme, costituiscono il ciclo vegetativo di un organismo vegetale. Esempi: germinazione semi, maturazione frutti, assorbimento, traslocazione, elaborazione dei minerali. Le funzioni e i processi possono essere influenzati tra di loro da diversi fattori: • Qualità e quantità della luce (caratterizzata da una specifica lambda, lunghezza d’onda, che può portare all’attivazione o all’inibizione di un processo); • Temperatura (influenza le reazioni chimiche aumentandone o diminuendone la velocità; se aumenta T, aumenta V); • Concentrazione di CO2, O2, ecc • Umidità e disponibilità di acqua • Fattori abiotici (luce, acqua) e biotici (quest’ultimi sono le interazioni della pianta con altri individui o con esseri della stessa specie). Le funzioni e i processi si possono studiare a diversi livelli: • Ambiente; • Organismo intero; • Organo; • Tessuto; • Organulo; • Costituenti biochimici. La pianta può essere paragonata ad una fabbrica: nella pianta, le materie prime possono essere paragonate alle sostanze nutritive, l’energia al sistema fotosintetico e alla sintesi di ATP, le macchine operatrici agli enzimi, l’organizzazione della pianta è rappresentata dalla regolazione dell’attività cellulare.

LA LUCE. Ogni forma vitale è mantenuta per mezzo della corrente energetica irradiata dal sole che penetra nella biosfera. La maggior parte dell’energia viene trasformata in calore, utilizzato per l’evaporazione dell’acqua e per l’incremento e/o mantenimento della temperatura della superficie terrestre. Quindi, l’irraggiamento rappresenta la fonte di sostentamento per l’economia/disponibilità idrica,termica e della sostanza minerale.

La luce influenza diversi processi biologici e fisiologici, tra cui: 1) La fotosintesi: significa letteralmente “sintesi mediante la luce”; l’energia luminosa permette la sintesi di carboidrati e la generazione di ossigeno dal biossido di carbonio e dall’acqua. L’energia accumulata in queste molecole viene poi usata in seguito per dare energia ai processi cellulari vegetali e rappresenta la fonte energetica di tutte le forme viventi. 2) La morfogenesi: è lo sviluppo della forma e della struttura di un organismo, si occupa della crescita e del differenziamento della pianta; 3) Fototropismo: si occupa dei movimenti delle piante in risposta a stimoli luminosi. Tale fenomeno è controllato da alcuni ormoni, in particolare le auxine, il cui trasporto viene fortemente influenzato dalla luce. 4) Fotoperiodismo: si intende la dipendenza che i processi di crescita e sviluppo delle piante hanno con il rapporto fra la durata della luce e del buio. Riassumendo, possiamo dire che la luce serve in particolare agli organismi vegetali per: - Ottenere energia: la fotosintesi trasforma l’energia radiante in energia chimica ottenendo zuccheri e biomassa. - Ottenere informazioni: le piante avvertono l’alternanza delle stagioni, regolano l’orientamento delle foglie e la curvatura dei fusti grazie alla luce.

La natura dualistica della radiazione luminosa. La luce possiede proprietà sia di particelle che di onda. Un’onda è caratterizzata da una lunghezza d’onda, definita dalla lettera greca lambda, che è la distanza fra due picchi successivi nell’onda. La frequenza, rappresentata dalla lettera greca ni, è il numero di picchi d’onda che intercorrono in un determinato tempo. Un’equazione semplice mette in relazione la lunghezza d’onda, la frequenza e la velocità della luce: c= dove c è la velocità dell’onda (in questo caso la velocità della luce (3,0*10^8 m*s^ -1). L’onda luminosa è un’onda elettromagnetica in cui i campi sia elettrico che magnetico oscillano perpendicolarmente alla direzione di propagazione dell’onda e a 90° uno rispetto all’altro. La luce è anche una particella che chiamiamo fotone. Ogni fotone contiene una determinata quantità di energia chiamata quanto. Il contenuto energetico della luce non è continuo, ma è piuttosto liberato in questi minuscoli pacchetti energetici detti quanti. L’energia (E) di un fotone dipende dalla frequenza della luce secondo la relazione nota come legge di Planck. E=h=h*c/ Dove h è la costante di Planck. Secondo questa legge, l’energia di un fotone è inversamente proporzionale alla lunghezza d’onda. Questa legge può essere rappresentata graficamente (vedi grafico seguente).

Esiste una relazione inversa fra la lunghezza d’onda () e la frequenza (). I nostri occhi sono sensibili solo a una piccola parte delle lunghezze d’onda della radiazione, la regione del visibile, che va da circa 400 nm (violetto) a circa 700 nm (rosso). La luce a lunghezza d’onda corta (ad alta frequenza) possiede un alto contenuto energetico, mentre la luce a lunghezza d’onda lunga (a bassa frequenza) ha un basso contenuto energetico. Inoltre, la luce con frequenze leggermente maggiori è la regione dello spettro nell’ultravioletto, la luce con frequenze minori è la regione dello spettro dell’infrarosso. NB: Flusso: energia della sorgente nell’unità di tempo; potenza: quantità di energia nell’unità di tempo; intensità: potenza per unità di superficie. La costante solare è la quantità di radiazione solare in arrivo sulla Terra, misurata sulla superficie superiore dell'atmosfera terrestre e corrisponde a 1,39 Kw*m^-2. Per effetto dell'assorbimento e rifrazione dell'aria e delle nubi, metà delle radiazioni vengono perse e solo il 47% arriva sulla terra.

La radiazione solare che incide su un metro quadrato della superficie terrestre è detta radiazione globale e presenta 2 componenti: l’insolazione globale colpisce il terreno o la copertura vegetale, mentre la radiazione diffusa viene riflessa dalle molecole dell’atmosfera. La massima radiazione solare giornaliera è di circa 7000 kcal/m^2. Di queste, solo il 40 – 44% viene usato per la fotosintesi. Si definisce così la PAR (radiazione fotosinteticamente attiva) che è pari a circa 3000 kcal/m^2. Il concetto principale da ricordare è che delle radiazioni assorbite e potenzialmente in grado di provocare la fotosintesi, circa il 95% viene di solito convertito in calore e circa il 5% viene effettivamente utilizzato nel processo fotosintetico per convertire l’energia solare in carboidrati; la rimanente parte viene riflessa dalla superficie della foglia o trasmessa attraverso la foglia stessa. Riflessione, assorbimento e trasmissione delle radiazioni avvengono in maniera selettiva da parte di tessuti in relazione alla lambda incidente e al tipo di tessuto. L’irraggiamento è: -

Fonte energetica (fotosintesi, foto conversione, foto adesione, foto ossidazione); Fonte di sviluppo Azione distruttiva (irraggiamento elevato, alta intensità di energia UV portano alla riduzione del fattore fotosintetico);

Tutte queste azioni si sviluppano e realizzano mediante cessione di quanti di energia ed hanno luogo attraverso foto recettori e/o pigmenti. Nella radiazione solare possiamo distinguere diversi intervalli che vanno da 280 nm a 800 nm e in base all’intervallo si osservano i diversi effetti che la radiazione solare provoca sulla pianta. •

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700-800 nm (far red=rosso lontano): assorbe la forma far red del fitocromo (Pfr, concetto spiegato più avanti); molti vegetali irradiati con questa  mostrano un incremento in altezza dovuto all’allungamento degli internodi; 610 – 700 nm (rosso): c’è il massimo della fotosintesi grazie all’assorbimento della clorofilla; a 660 nm assorbe la far red del fitocromo innescando molti effetti morfogenetici. 510 – 620 nm (verde – giallo): scarso effetto, fotosintesi e risposte morfogenetiche sono al minimo. 400- 510 nm (blu): buona fotosintesi, fototropismi e fotomorfogenesi attivi. Assorbono carotenoidi e ferroproteine. 280 – 440 nm (UV): caratteri morfogenetici presenti (foglie ispessite, struttura compatta, forma a rosetta con internodi molto accorciati). < 280 nm (UV corti): radiazioni letali (DNA, RNA, proteine ecc).

La pianta vuole evitare che ci sia un ampia superficie esposta a radiazioni dannose, per questo adatta foglie ispessite, strutture più compatte e forma a rosetta. Così nel corso degli anni sono sopravvissute piante che sono riuscite ad affrontare situazioni critiche ed estremamente dinamiche (selezione). Le piante, con il loro “ricambio” e “sviluppo”, insieme al loro “aspetto esteriore”, si adeguano alla qualità e quantità di radiazioni elettromagnetica. Quindi, esse si adattano in modo diverso:

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Modulativo: rapido, passeggero (abbastanza frequente e veloce); Modificativo: si adeguano alle condizioni medie di irraggiamento durante la crescita mantenendosi fedeli alle proprie caratteristiche. Evolutivo: è in “funzione” alla disponibilità di irraggiamento (è di tipo genotipico) ed è alla base delle diversità marcate esistenti tra le specie e la loro diffusione. Adattamento cromatico, in relazione alla composizione spettrale.

La fotosintesi clorofilliana La fotosintesi clorofilliana (“sintesi mediante la luce”) è un processo compiuto dai vegetali e da alcuni procarioti che permette di catturare l’energia solare e convertirla in energia chimica sotto forma di glucosio. L’energia luminosa viene sfruttata per l’organicazione del carbonio, ovvero per trasformare la CO2 (composto inorganico) in glucosio (composto organico). L’equazione globale del processo è:

Si noti che l’equazione globale della fotosintesi è l’esatto contrario di quella demolizione ossidativa del glucosio. Essa è una reazione redox (ossia, l’ossidazione e la riduzione avvengono in modo associato) in cui il l’acqua è la specie donatrice di elettroni. Gli elettroni vengono donati alla CO2, che è la specie che si riduce. Quindi, l’acqua viene ossidata ad ossigeno, mentre la CO2 viene ridotta a glucosio. Il trasferimento di elettroni è contro gradiente di potenziale e richiede, quindi, energia, che viene fornita dalla luce.

Negli eucarioti, la fotosintesi avviene nei cloroplasti e si divide in due fasi:

1) FASE LUMINOSA: avviene solo di giorno, poiché esige la presenza della luce la quale, catturata dalla clorofilla (un pigmento fotosintetico) viene trasformata in energia chimica sotto forma di ATP E NADPH. 2) FASE OSCURA: comprende una serie di reazioni, dette CICLO DI CALVIN, che si svolge nello stroma indipendentemente dalla luce. Nel corso di queste reazioni, l’energia dell’ATP e il potere riducente del NADPH sono utilizzati per ridurre la CO2 e produrre glucosio.

La fotosintesi: le reazioni alla luce. Il tessuto fotosintetico più attivo nelle piante superiori è rappresentato dal mesofillo fogliare. Le cellule del mesofillo possiedono un gran numero di cloroplasti che contengono i pigmenti verdi, le clorofille, specializzati nell’assorbimento della luce. L’energia solare è utilizzata dalla pianta per ossidare l’acqua, con la conseguente liberazione di ossigeno, e per ridurre il biossido di carbonio in composti organici, principalmente zuccheri. Le reazioni alla luce avvengono nelle membrane interne del cloroplasto, i tilacoidi, che impilati l’uno sull’altro formando una struttura chiamata grana. I prodotti finali delle reazioni luminose sono i composti ad alta energia ATP e NADPH che sono utilizzati per la sintesi di zuccheri nelle reazioni della fissazione del carbonio. Questo processo sintetico avviene nello stroma dei cloroplasti, la porzione acquosa che circonda i tilacoidi. Come avviene l’intercettazione dell’energia solare? L’intercettazione dell’energia solare inizia con l’assorbimento di un fotone da parte di un atomo o di una molecola biologica detta pigmento, una molecola che assorbe energia nell’ambito di un un determinato range dello spettro e trasmette le altre: per questo appare di un certo colore. La clorofilla appare verde ai nostri occhi perché assorbe la luce nelle regioni rossa e blu dello spettro riflettendo così ai nostri occhi solo la luce verde. Quando le molecole di clorofilla (o altri pigmenti) assorbono luce, gli elettroni sono temporaneamente spinti a un livello energetico superiore chiamato stato eccitato. Nel corso della transizione elettronica un elettrone passa nell’orbitale vacante a energia più elevata senza inversione di spin. Si ottiene così uno stato eccitato singoletto. Se il salto elettronico è accompagnato da un’inversione di spin si

ha il passaggio a uno stato eccitato tripletto. Quando un elettrone assorbe un fotone, viene dapprima innalzato ad un livello di energia chiamato stato eccitato di singoletto. In base all’energia del fotone, l’elettrone può raggiungere il primo stato eccitato di singoletto o qualche stato superiore; nel primo stato eccitato di singoletto, la molecola può utilizzare la sua energia in una reazione chimica, può perdere energia per conversione interna, può irradiarla per fluorescenza o passare in un altro stato, lo stato di tripletto che è più duraturo; la luce che viene emessa dalle molecole nello stato di tripletto viene chiamata fosforescenza.

Le molecole non possono rimanere a lungo nello stato eccitato di singoletto o tripletto, perciò ritornano nello stato fondamentale. Quando gli elettroni ritornano al livello energetico inferiore, o stato fondamentale, l’energia rilasciata ha 3 possibili destini: 1) L’energia viene convertita in calore o in una combinazione di luce e calore (FLUORESCENZA). Il passaggio dallo stato eccitato più alto a quello inferiore (decadimento) non comporta emissione di fotoni luminosi, poiché il salto energetico corrisponde alla zona dell'infrarosso: l'energia viene cioè dispersa sotto forma di calore. 2) L’energia (ma non gli elettroni) viene trasferita da una molecola di clorofilla eccitata ad una adiacente: trasferimento di energia per risonanza induttiva →processo per cui una molecola eccitata può trasferire la sua energia ad un'altra molecola adiacente, che passa, a sua volta, ad uno stato eccitato. La risonanza può essere dipolo – dipolo o di scambio: nel primo tipo di risonanza a livello della nube elettronica non c’è uno scambio di elettroni, ma una diversa dislocazione di questi ultimi, da cui ne deriva una certa energia; nella risonanza di scambio c’è la possibilità che l’energia vada da una parte all’altra ed è la caratteristica dei pigmenti antenna (effetto diapason); 3) L’energia viene trasferita ad una molecola adiacente (accettore di elettroni) lasciando un buco elettronico nella molecola di clorofilla adiacente (de eccitazione per foto ossidazione). Il primo modo di restituzione dell'energia è tipico della clorofilla in soluzione; durante la fotosintesi si verificano invece le altre due alternative. I pigmenti fotosintetici assorbono la luce che dà energia alla fotosintesi. I pigmenti fotosintetici sono molecole che assorbono la luce che dà energia alla fotosintesi. Essi si trovano nel cloroplasto e sono: 1) Clorofille; 2) Batterioclorofille (si trovano solo nelle cellule procariote); 3) Carotenoidi.

CLOROFILLE. Una molecola di clorofilla può presentarsi in forme leggermente differenti. La più importante è la clorofilla a, di colore verde-azzurro, ma vi sono anche le clorofille b, di colore verde-giallo. I diversi tipi di clorofilla differiscono tra loro dalla presenza o meno del fitolo La clorofilla a e la clorofilla b differiscono tra loro solo nella composizione della catena laterale: la clorofilla a ha il gruppo metilico – CH3 mentre la clorofilla b ha il gruppo aldeidico –CHO. A causa dei gruppi laterali diversi presenti nei due tipi di clorofilla si hanno spettri di assorbimento diversi in quanto mentre la luce non viene significativamente assorbita a 460 nm dalla clorofilla a, si ha un forte assorbimento da parte della clorofilla b alla stessa lunghezza d’onda. Queste due clorofille così si completano a vicenda nell’assorbimento della luce solare. La clorofilla assorbe la radiazione blu e la radiazione rossa e quindi riflette le radiazioni che hanno una lunghezza d’onda compresa tra 500 e 600 nm che corrisponde al colore verde. La parte che conta per l'assorbimento della luce è l'anello porfirinico al centro del quale vi è un atomo di magnesio. L'anello porfirinico possiede, infatti, un gran numero di doppi legami coniugati ed è costituito essenzialmente da 4 eterocicli contenenti anche atomi diversi da C collegati da ponti CH.L'energia luminosa viene catturata dagli elettroni dell'anello porfirinico che passano dal loro livello energetico fondamentale ad uno stato eccitato. Quindi: la clorofilla è formata da due parti, la coda del fitolo (alcol) e gli anelli tetrapirrolici. Gli anelli tetrapirrolici sono ricchi di doppi legami, che servono alla clorofilla per catturare l’energia luminosa: gli elettroni, così, passano da uno stato fondamentale ad uno stato eccitato. Gli anelli tetrapirrolici sono tenuti insieme da un atomo di magnesio senza il quale la clorofilla sarebbe inattiva (ha la funzione di mantenere la struttura rigida per evitare che l'energia solare si disperda sotto forma di calore prima che possa essere utilizzata per il processo foto sintetico). L’uso più importante della clorofilla risiede nella fotosintesi, processo in cui a partire dall’anidride carbonica presente nell’atmosfera e dall’acqua metabolica si ottengono sostanze organiche come il glucosio, zucchero fondamentale nella vita della pianta secondo la reazione: 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2 (1) Dalla fotosintesi si ottiene ossigeno molecolare che la pianta libera nell’atmosfera attraverso gli stomi.La fotosintesi quindi, oltre a rendere le piante organismi autotrofi da cui dipende la vita dell’uomo sulla Terra, fornisce ossigeno fondamentale per la respirazione.

CAROTENOIDI. I differenti tipi di carotenoidi presenti negli organismi fotosintetici sono tutti molecole lineari con doppi legami coniugati multipli, grazie ai quali anche i carotenoidi possono eccitarsi e diseccitarsi. Le bande di assorbimento nella regione fra i 400 e 500 nm impartiscono ai carotenoidi il loro caratteristico colore arancio. Ad esempio, il colore delle carote è dovuto al carotenoide β carotene. La luce assorbita dai carotenoidi è trasferita alle clorofille per la fotosintesi e per questo motivo i carotenoidi sono definiti pigmenti accessori. Grazie alla presenza di diversi pigmenti accessori, l’assorbimento della radiazione solare diventa specie specifica e ciò è un grosso vantaggio perché la pianta, di tutta la radiazione solare, ne usa solo una specifica porzione e nell’ambito di questa lunghezze d’onda specifiche. I carotenoidi giocano anche un ruolo fondamentale nel proteggere l’organismo dai danni causati dalla luce (fotoossidazione → processo degradativo provocato dall’azione combinata di luce e ossigeno). Le xantofille (di cui ne fanno parte le viola xantine) sono una serie di sostanze naturali appartenenti chimicamente alla famiglia dei carotenoidi, di colore variabile tra il giallo, l'arancione e il rosso contenenti atomi di ossigeno. Anche in questo caso sono presenti doppi legami utili al trasferimento dell’energia solare. Piccola parentesi: Lo spettro di assorbimento di una sostanza è individuato dallo spettrofotometro, strumento che consente di misurare la densità ottica, cioè l’assorbimento di una sostanza in relazione alla fornitura d energia radiante specifica. È formato da una lampada che emette un range di lambda che ci interessa e si bombarda con questa luce la sostanza per un certo periodo di tempo. Lo spettro d’azione è l’efficacia relativa delle diverse lambda della luce sui processi che richiedono luce (fotosintesi, fioritura, germinazione) In alcuni pigmenti, come nella clorofilla A, vi sono zone di massimo assorbimento dell’energia solare (picchi di assorbimento) e zone in cui l’assorbimento è minimo. Ciò si crea in seguito all’interazione tra lambda e pigmenti durante la quale ci sono momenti di eccitazione e diseccitazione delle sostanze. Grazie al...