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Cours de niveau 3ème année de licence biologie. Cours sur la biologie végétale. ...

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6.02B BIOLOGIE VEGETALE PRIAULT MCC -Semaine 12 Exam CM et TD -Semaine 18 :Exam TP

I.Des algues vertes aux moniliformopses reproduction et évolution chez les spermatophytes -Gingkophytes -Cycadophytes -Pinophytes -Gnétophytes -Angiosperme (reproduction et diversification) Phylogénie de la lignée verte -Amidon plastidiale : amidon stocké dans les plastes -Endosymbiose primaire de plastes à 2 membrane -Végétaux chlorophyliens -Cycle monogénétqiue haplophasique Embryophytes : -caractérisée par un embryon, -Cycle ancestral digénétique haplodiplophasique Cycle ancestral digénétique haplodiplophasique des Embryophytes

Un sporophyte provient du zygote RC : réduction chromatique Haplo/diplophasique car présence d’un sporophyte intermédiaire.

Bilan cycle de Vie des embryophytes ⇒ On a une réduction de la phase haploïde. Le sporophyte est éphémère il est dépendant de la structure haploide et du gamétophyte. Il se forme au niveau du gamétophyte femelle et dependra de lui toute sa vie. On aura un cycle digénétique haplodiplophasique avec une phase diploide dominante. Le sporophyte des moniliformopse c’est les frondes de fougeres et elles deviennent indépendante grace au développement du rhizome, elles ne dépendent plus du gamétophyte Polytric = dominance haploide Moniliformopse : dominance diploide. ⇒ oogamie : Fécondation avec un gamete male petit et mobile et le gamete femelle immobile. Ce phénomène se généralise chez les embryophytes. ⇒ Embryon : Il est formé à partir d’un zygote, il contient tout ce qu’il faut pour faire un sporophyte. L’embryon se développe au sein des structures maternelles il y trouve une protection, s’y fixe et s’y nourrit (matrotrophie = nourriture par la mere) ⇒ protection des cellules reproductrices : Le gamétange et le sporange, c’est une partie du gamétophyte qui va contenir et produire les gametes. Les gametes produits ne seront plus directement en contact avec le milieu extérieur. La cellule à l’origine des gamete produit l’enveloppe stérile L’oosphere est protégée au sein d’une enveloppe stérile, il est en contact avec le milieu extérieur. -Gamétocyste : une partie de tout gamétophyte qui va contenir les gamète. Les gamètes produit sont directement en contact avec le milieu extérieur -Gamétange/sporange : cellule à l’origine des gamètes produit d’abord une enveloppe cellulaire stérile protégeant l’ensemble des gamètes produit plus tars = archégone polytrique : oosphère protégée par enveloppe porté par le gamétophyte et en contact / archégone polypode : oosphère à l’intérieur. Embryon protégé par la mère. -Spore : présence de sporolénine dans leurs parois. Appareil végétatif des embryophytes Thalle ===> Cormus Thalle : pas de tige pas de racine, pas d’élements vasculaire, donc échange avec le milieu sur la surface du thalle Cormus : structure spécialisé dans la conduction, tige feuillée. Cormus dés les bryophytes et les marchantiophytes à feuilles Appareil végétatif des Bryophytes SL -Apparition des stomates Bryophytes et Anthocérotophytes -Début de cutinisation de l’épiderme Chez certains Bryophytes -Premières structures de conduction Certains Bryophytes Fougère et apparentés Appareil végétatif des moniliformopses -Dvp de la vascularisation -lignification : trachéides, différenciation xyleme/phloeme

-Sporophytes ramifiés (⇒ polysporangiophytes) Sores = amas de sporanges -Acquisition de l’organisation végétative des plantes actuelles (racine et feuilles) -Généralisation de la présence de cuticule Conclusion générales Cycle biologique vers la réduction de la phase haploide Système vasculaire de plus en plus performant Protection du gamète femelle et du zygote dans l’archégone Mais Fécondation toujours dépendante de l’eau Zygote que partiellement protégé

II. Reproduction et évolution des spermatophytes

Spermatophytes = Gymnosperme + Angiosperme Gymnospermes = Gingko + Pino + Cycado+ gnétophytes Principaux caractères communs (spermatophytes) ⇒ Ovule (=macrosporange) Il est porté par le sporophyte qui est formé à partir du zygote et de l’embryon. Il porte des structures reproductrices particulieres. C’est cette ovule qui va être à l’origine des spores. L’ovule va garder au cours de l’évolution une structure assez semblable. C’est une cellule diploide. C’est un tissu recouvert de tégument. Une cellule du nucelle se différencie en cellule mere des macrospores pour former les macrospores ⇒ gamétophytes femelle ⇒ gametes femelle. Etape 1 : tissus diploide homogène Etape 2 : dans l’ovule présence du gamete femelle (haploide) après méiose. Ce qui est marquant : c’est le gamétophyte qui se forme à l’interieur de structure sporophytique. Le gametophyte est un « parasite » de la partie sporophytique. ⇒ Grain de pollen : c’est le gamétophyte male

Il est formé à partir des microspore (spore male) il va porter les structure à l’origine du gamete male. Le gamétophyte male va être réduit avec une cellule vegetative qui va donner le tube pollinique, une cellule antheridiale à l’origine du gamete male et chez les gymno 2 cellules prothaliennes qui vont disparaître chez les angiospermes. Le grain de pollen est entouré par une paroi épaisse, c’est une stc deshydraté. Cette deshydratation va favoriser la dispersion des GdP. Pollinisation, le GdP est disséminé et doit rencontre l’ovule (stc femelle) ⇒ Avenement de la graine = ovule fécondé,on retrouve les tégument qui était ceux de l’ovule. A l’inteireur on retrouve les futures plantules. Les stc de l’ovule se modifie pour permettre d’accumuler des réserves.

⇒ généralisation de l’hétérosporie Distinction spore male et femelle (micro/ macrospore). Il va donc y avoir 2 phases haploide distinctes pour la formation du gamétophyte male et du gamétophyte femelle. Avantage : accelere la phase haploide car elles se font en parallèle. C’est pourquoi on limite les risque d’interruption du cycle de vie a ces moments sont les phases les plus sensibles. Phylogénie Gingkopyte/cycadophytes : reproduction très semblable Cycadophyte env 130sp especes actuelles tropicales (ou chaudes) -Organes reproducteurs en cone au centre des feuilles, especes dioïque (organismes mâle / organisme femelle) -Ovules disposés en 2 rangées sur des feuilles ovulifères regroupés en cone -Symbiose avec des cyanobactéries fixatrice d’azote, parce que le sol est pauvre en élements nutritifs. L’azote atmosphérique est fixé par les cyanobactérie et permet la nutrition de la plante, la plante fournit elle des squelette carboné à la bactérie. Cette interaction se fait au niveau racinaire. Gingkophytes 1 seule espece Gingko biloba -elements décoratif entre les Gymnosperme parfaitement adapté au milieu terrestre et les fougeres La vascularisation au niveau de ces feuilles est dichotomique (1 nervure==> 2 nervures)

Ce sont des espèces dioïque, les gingko male présente des assemblages de sac pollinique au extrémités des rameaux. Chez les femelles on retrouve les ovules au sommet d’un pédoncule, souvent 1 seul est fécondé. Les arbres que l’on voit dans la nature c’est les sporophytes (microsporange = sac pollinique, mégasporange= ovule) . Certaines cellule du microsporange subissent la méiose pour former les microspore. 1 des mégasporange va subir la méiose pour donner les mégaspore. La microspore subit 2 mitose pour donner 4 cellules (les 4 vue éprcedeement) = grain de pollen Coté femelle mégaspore subit aussi des division pour donner l’endosperme, certaine cellule se différencie pour formé l’archégone et pour chaque archégone se différencie un gamete femelle. Et si le grain de pollen arrive au niveau d’un ovule La fécondation :

Dans le nucelle, une cellule s’est différenciée pour former 4 macrospores pour former l’endosperme. Tout ça se fait dans le nucelle. Le nucelle disparaît progressivement au profit du gametophyte femelle. Gametophyte femelle se différencie en gamétange femelle = archégone pour chaque archégone on a une oosphère à l’intérieur Les grain de pollen arrive au niveau du micropyle, il vont germer dans le nucelle, former des rhizoide et libere dans la chambre pollinique le ou les gametes males. Donc les gametes male sont flagellé et dépendent encore de la présence d’eau. Réduction du gamétophyte en faveur du sporophyte.

Bilan : -Grain de pollen/ pollinisation -Présence d’un ovule (protection du gamétophyte femelle) Mais -Fécondation intervenant en milieu liquide -Pas de véritable graine -Ovules tombent de l’arbre avant fécondation ou dvp de l’embryon (gingko) Pinophytes Famille des pinacées Famille des taxacées famille Des cupressancées cycle de vie du pin Indépendance complete vis à vis de l’eau pour la fécondation = siphonogame Ils sont monoique 1 pin porte les elements reproducteur male et les elements repro femelle Les structure male et femelle vont avoir des ressemblance avec ce qui a été vu précedemment. Des cones male porte les sac pollinique (= microsporange) les cellules sont donc toutes des cellules fertile et donnera 4 microspore et donneront les grain de pollen ( 4 cellules) Coté femelle : tégument de l’ovule, le nucelle, différenciation de la cellule mere en macrospore une seule subsistera pour former le futur gametophyte femelle = endosperme. Dans l’endosperme se différencie l’archégone (gamétange femelle) et l’oosphere. Ici le grain de pollen vient se coller directement sur l’endosperme. Il germe et le tube pollinique se dvp à partir de la c vegetative. Le tube pollinique va jusqu’au l’oosphere s’ouvre et libere le gamete male dans l’oosphere. Donc les gamete male de ces pinophyte ne sont pas flagele = Fécondation siphonogame (ne depend par de l’eau) L’endosperme qui entoure le gamete femelle se deshydrate et se gorge de réserves. Les tégument de l’ovule s’epaississent et se sclérifie. Donc on a formation d’une graine véritable car il y a bien eu fécondation avant modification de l’endospoerme et des téguments. On a donc un cycle digénétique haplodiplophasique à phase diploide dominante. Gnétophytes -Gnétacées : gnetum arbres, arbustres et le plus souvent lianes des forets tropicales on a des feuilles avec le petiole et des nervures différentes des especes vu précedemment -Ephédracées : Ephedra : buissons des régions arides et cotieres -welwitschiacées : welwitschia : 1 seule espèces : plante acaule, 2 feuilles à croissance indéfinie ⇒ ovule non nu ovule dans enveloppe non fermé avec micropyle allongé L’ovule avec ses tégyument plus des téguments supplémentaire qui sont non jointif

⇒ Une pseudo-fleur ⇒ un pseudofruit : permettent d’attirer les insectes disséminateur les téguments deviennent charnue et coloré ⇒ Double fécondation : libération de 2 gamettes males dans l’endosperme -Production de deux zygotes Mais elles est incomplete puisqu’un des zygote dégenere ⇒ Système vasculaire -bois heteroxylé : vaisseaux et trachéides -cellule du parenchyme ligneux pour soutien Acquis du cycle de developpement des Gymnospermes -Protection et réduction des gamétophytes -Gametes male tres rarement ciliés -Une sexualité aérienne -Graine angiosperme Les plus rpz, les plus nombreuses Grande diversité de formes Colonisation de la plupart des biotopes = plante à fleur Fleur unisexué ou hermaphrodites Caractérisé par des verticilles de pieces florales qui ont des roles différents. Sépale : rôle de protection des elements reproducteurs centraux Pétale : rôle attractifs surtout (couelur) elm reproducteur male : étamines elm repro femelle caractérisé par l’ovule et son stigmate /style exemple d’une espece dioique Cas des saules : fleurs unisexuée organisées en chatons disposition des pieces florales fleurs cycliques, hémicycliques ( spiral parfois), acycliques Différents axes de symétrie = actinomorphe Un seul axe de symétrie = zygomorphe ⇒ pollinisateurs Dispositions des fleurs : types d’infloresence ⇒ Attraction. Plusieurs fleurs sur un même axe différent type d’inflorescence. Indefini : axe principale avec une croissance indéfinie le bourgeon terminal ne porte par de fleurs, les bourgeons axillaire vont faire des bourgeons floraux.

Ou défini : Le rameaux principale est déterminé par une fleur, donc un bourgeon secondaire prend le pas pour continuer la croissance.

Ou composé

Appareil reproduction femelle : = GynnPecP = ensemble des carpelles. Chaque carpelles correspond a un ovaire, un style et un stigmate. Sur les fleurs, il y a plusieurs carpelles pouvant etre libre ou soudPe. Avec a l’intPrieur l’ovaire contenant les ovules protPgPs par les tPgument de l’ovaire, style et stigmate. les ovules sont ancrPs au niveau de l’ovaire pres du placenta ici central. Le placenta permet l’alimentation des tissus dans l’ovules. Ovule classique diploide : un tissus au centre = nucelle entourP du’n a deux couche de tPgument -> tPgument de l’ovule. Dans le nucelle il y a formation des spores. D’ou vienne ces carpelles? L’origine foliaire. Goethe : dans la mPtamorphose des plantes a avancer l’hypothese que toute les structures au niveaux des fleurs proviennent des feuilles qui ont PtP modifier en fonction de leurs fonction. Macrosporophyle = feuille portant des sporanges (macro ici) en bordure le placenta or PtP insPrP les sporanges, repliement de la feuille -> sillon (point de soudure des brods de limbe) sur ce point de soudure on retrouve deux rlignes de sporange. Si plusieurs carpelles : plusieurs macro-sporophyle se replie, avec fusion complete du pPtiole, fusion non totale des limbes car chaque macrosporopyhyle conserve une structure indPpendante. Au niveaux des carpelles, parmi les criteres taxonomiques : • - nombre de carpelles • - soudure : libre -> soudPe • - position de l’ovaire : position du gynPcPe / zone inser • supere : au dessus de la zone d’insertion des pieces florales -> fleur hypogyne (piece florale en dessous du gynPsPe)

• semi-infere : le rPceptacle vas grossir et englobP en partie cet ovaire -> fleur perigyne • infere : ovaire en dessous des zones d’insertion -> fleur epigyne (piece florale au dessus du gynPcP) Disposition des ovules aux seins memes de l’ovaire. Position de l’ovule dPpend de la position du placenta : placentations. • Parietale : on retrouve une macrosporophyle avec l’insertion des sporange qui se fait sur une zone Ppaissie du limbe = placenta, ne sont pas repli totalement et soudP bord a bord, une seule loge donc ovaires uniloculaires, ovule et placenta sont au niveau des parois donc pariPtale

• axillaire : chaque macrosporophyle se sont repliP et bord soudP, 3 carpelles soudPs -> 3 loges indPpendante contenant chacune les ovules d’un carpelles -> ovaire pluriloculaire. Les placenta sont au centre de l’ovaire selon un axe donc axillaire • centrale : les cloissons transervales sPparant les trois carpelles ont disparu, ovaires uniloculaire, les macrosporophyle se sont bien repliP correctement, on retrouve les ovules au centre. Avec une protubPrance centrale regroupant l’ensemble des placentas.

Ovule doit produire des gametes femelles pour pouvoir etre fPcondP et donner la graine. Ovule = macrosporange -> macrospore (cellule haploide) -> macrogamPtophyte femelle porte les structures a l’origine des gametes femelles. Formation du sac embryonnaire Dans le gamPtophyte (car provient de mitose a partir d’une macrospore et contient bien le gamete femelle) ; on a notamment l’oosphere (= gamete femelle), au centre deux noyaux polaire a l’extrPmitP 3 cellules antipodes (a l’opposP du micropyle), et accolP a l’oosphere deux cellules synergides. C’est au niveau du micropyle que doit se positioner l’oosphere. Appareil reproduction male = AndrocPe = Ptamine = Anthere + Filet Les cellules mere de l’anthere vont se dPveloppP (4 Cellule mere prPsente au 4 point de l’anthere) -> sac pollinique remplis de cellule sporogene ( • l’oigine des microspore) Chaque sac pollinique est entourP : - de tissus nourricier - une paroi de l’anthere constituP d’une assise mPcanique indPformable - une fente de dPhiscence sans assise mPcanique. l’ensemble des cellules -> mPiose -> 4 microspore. Ethamine = diploide. -> mPiose : 4 microspore haploide. Amenes a la fusion de 2 sac pollinique -> deux loges au niveaux des antheres avec une disparition progressive des tapis nourricieres car utilisP pour le dPveloppement des microspore.

Chaque microspore (haploide) subira une mitose -> 1 grain de pollen = gamPtophyte, ne contient jamais de gametes males (qui sont formP uniquement une fois que le grain de pollen a germer sur le stigmate et que le tube pollinique a commencer a descendre)

- noyau reporducteur -> 2 gamete male - noyau vPgPtatif -> tube pollinique et sa progression DiffPrenciation d’une cellule mere des macrospore au seins du nucelle. Elle subit la mPiose -> 4 macrospore dont une seule subsisteras. Ovules est dans un ovaire. Ovules continet macrospore -> mitose : nombre rPduit de mitose 3 -> sac embryonnaire = gamPtophyte femelles des angiospermes (8 noyaux haploide). Orientation conservP par rapport au micropile. Grain de pollen entourP de l’exine (tres Ppaisse enrichi en sporolPnine) pas prPsente de facons homogene tout autour du grain de pollen. donc il y a des zone amincissement de la paroi or elle est constituP uniquement de l’intine or vas se faire la germination. Nombre d’ouverture = APERTURE Grain de pollen produit a l’intPrieur des tubes polliniques, vont fusionner -> 2 loges pollinique -> Pclatement de la fente de dPhiscence (or il n’y a pas d’assise mPcanique) -> libPration des grains de pollen : Ptape de dissPmination = transport des grains de pollen vers les appareils reproducteur femelles. Vecteur de la dissPmination : insecte (entomophile), eau, l’homme, vent (anPmophyle) Grain de pollen et fleur vont avoir des caractPristiques liP a la dissPmination : pour le vent, le grain de pollen doit etre lPger, petit, dPshydrater, peu d’ornementation et produit en grand nombre. Entomophile : pollen plus gros, moins de perte de pollen -> moins grand nombre, ornementation prPsente -> accrochage. L’eau : hydrogamie Cas peu frPquent, principalement pour les plantes aquatiques. Cas de la Vallinesria : plants dioique immerge Les fleurs males sont libPrP dans l’eau quand elles sont non mature. A la surafce, elle s’ouvre en libPrant 4 Ptamines dont 2 sont fertiles et deux autres servent de voile pour facilitP le dPplacement de la fleur mal a la surface de l’eau (utilisation du vent). Les pPtales et sPpales vont s’incurvP pour que la fleurs se dPplace le mieux. Le pPdoncule florales se rpolonge et amene la fleur femelle a la surface, elle se dPploi Pgalmenet -> dPpression -> attirP les fleurs males mature contenant des garinds de pollen. +: Pollen jamais en contact avec l’eau, moins de perte. Cas de Zostera : grain de pollen directement libPrP dans l’eau, tres allongP et imprPgnP d’une substance collante. Le plant femelle fait des stigmate tres allongP et vont interceptP un maximum de grain de polle.

FPcondation : pollinisation FPcondation : • - Autogamie : pollinisation directe, l’ovule vas etre facondP par un gamete male venant de la meme fleur ou d’une autre fleur du meme individu. Les gametes males et femelles ont un patrimoine assez proche, le peu brassage gPnPtique vient de la mPiose, mais peu de brassage gPnPtique. Ce n’est pas un avantage en terme d’Pvolution. • - Allogamie : pollinisation croisPs : les grains de pollen proviennent d’une fleur d’un autre individu. Brassage gPnPtique vient de la mPiose et de la rencontre gamete male/femelle.

Les angiospermes ont des fleurs hermaphrodites donc favorise l’autogamie. 5% de dioique donc allogamie obligatoire. La majoritP des angiosperme favorise quelque chose de tres dPfavorable. -> Plantes mis en place des barriere vis a vis de l’autogamie pour favorisP l’allogamie. Si il n’y a pas eu de fPcondation a la fin de la saison, on mets en place de l’autogamie. DPveloppement des styles et stigmate quand les antheres ne sont pas mature. Les stigmate auront la possibilitP de descendre pour rPcupPrP les grains de pollen de la meme fleur.

Cleistogamie : fPcondation se passe dans une fleur fermP, oblige les grains de pollen a tomber sur les organes reproducteur femelle -> Autogamie (ex : violette).

EXEMPLE DE DISPOSITIF FAVORISANT L’ALLOGAMIE : Dispositif morphologique : • - plantes monoiques prPsentant des inflorescence males et feme...