Budiarto Jonathan Shaw 2004 PDF

Preview

Summary

FILOGENI DAN KEANEKARAGAMAN BRYOFITA1 JONATHAN SHAW2,4 DAN KAREN RENZAGLIA3 2 Duke University, Department of Biology, Box 90338, Durham, North Carolina 27708 USA; and 3Department of Plant Biology, Southern Illinois University, Carbondale, Illinois 62901- 6509 USA Bryofita terdiri dari tiga divisi em...

Description

Accelerat ing t he world's research.

Budiarto Jonathan Shaw 2004 Budiarto Sayogo

Related papers

Download a PDF Pack of t he best relat ed papers 

Buku Ajar Taksonomi Tumbuhan Tak Berpembuluh.pdf Dany Posumah

Klasifikasi, Morfologi, dan Reproduksi Briophyt a Nur Annisa Ardhiani Hormon t umbuhan Nurullah Pamungkas

FILOGENI DAN KEANEKARAGAMAN BRYOFITA1 JONATHAN SHAW2,4 DAN KAREN RENZAGLIA3 2

Duke University, Department of Biology, Box 90338, Durham, North Carolina 27708 USA; and 3Department of Plant Biology, Southern Illinois University, Carbondale, Illinois 629016509 USA

Bryofita terdiri dari tiga divisi embriofita yang stabil untuk menempati cabang pertama di antara garis keturunan yang masih ada di pohon kehidupan tanaman-darat. Tiga kelompok bryofita ( lumut tanduk, lumut hati dan, lumut ) mungkin tidak membentuk clade monofiletik, tetapi mereka berbagi kehidupan sejarah termasuk gametofit dominan hidup bebas dan sporofit monosporangia matrotrofik. Karena vegetatif mereka yang unik dan inovasi reproduktif dan posisi penting mereka dalam filogeni embriofita, studi bryofita sangat penting untuk memahami evolusi morfologi tanaman darat dan genom. Ulasan ini berfokus pada hubungan filogenetik dalam setiap tiga divisi bryofita dan berhubungan keragaman morfologi dan wawasan baru tentang hubungan tersebut. Seperti kebanyakan penelitian sebelumnya di lumut, namun kemajuan pada pemahaman filogeni dari lumut tanduk dan lumut hati maju dengan pesat. Studi multilokus multigenome telah berhasil menyelesaikan hubungan jauh di dalam lumut dan lumut hati , sedangkan analisis gen tunggal telah menghasilkan pemahaman evolusi lumut tanduk lebih maju. Kata Kunci : Anthocerofita; Bryofita; filogeni bryofita; lumut tanduk; lumut hati; Marchantiofita; lumut; pohon kehidupan.

Sebagai satu-satunya tanaman darat

dari puncak margatif, rentang kebiasaan

dengan margasi gametofit yang dominan,

dari

lumut hati, lumut, dan lumut tanduk

termasuk berthallus bentuk daun ( Mishler

menunjukkan

dan

dan DeLuna, 1991 ). Dalam lumut dan

reproduksi yang eksklusif, pemersatu, dan

lumut hati, gametofita berdaun, menyaingi

inovatif. Gametofit mereka yang stabil

bentuk

bertanggung jawab untuk pertumbuhan

beberapa

serta untuk proliferasi margasi baru baik

(Renzaglia et al., 2000). Namun, karena

melalui proses seksual atau aseksual.

mereka

Akibatnya,

reproduksi seksual, gametofit dari bryofita

menunjukkan

atribut

struktural

gametofit tingkat

bryofita

keragaman

dan

tegak

relatif

untuk

procumbent,

dan

pertumbuhan

sporofit

berdaun

trakeofita,

terutama

lycofita

bergantung

kecil

pada

untuk

air

sebagian

untuk

besar

kompleksitas yang tak tertandingi dalam

tumbuhan vaskular sporofit. Reproduksi

trakeofita.

seksual

Mereka

dicirikan

oleh

pertumbuhan modular ( pola berulang )

pelepasan

pada gamet

bryofita jantan

melibatkan motil

ke

lingkungan dan membutuhkan arah yang

tanduk,

elaters

di

lumut

hati,

dan

sukses dari sel-sel terbuka yang berasal

peristomes pada lumut memberikan contoh

jantan ke organ betina melalui sumber air

kompleksitas ini Penelitian umum morfologi bryfita

eksternal. tanpa

dapat ditemukan di Leitgeb (1874-1881),

terkecuali monosporangia dan matrotrofik

Campbell (1895), Goebel (1905), Smith

sepanjang masa hidup mereka (Graham

(1955), Parihar (1965), Watson (1971),

dan Wilcox, 2000). Tidak kekal dan

Puri (1973), Richardson (1981) , Schofield

tergantung pada gametofit untuk nutrisi

(1985),

dan perlindungan, mereka tidak pernah

Bryology, diedit oleh Verdoorn (1932),

menunjukkan, bentuk pertumbuhan tak

berisi perlakuan otoritatif untuk topik

tentu dalam margasi gametofit. Dalam

bryologi yang dipilih dan dirangkum

kompleksitas

yang

dalam keadaan pengetahuan kita pada

besar, sporofit bryofita terdiri dari kaki

waktu itu, dan Manual Baru Brylogi, diedit

nutrisi, memanjangkan pedicel atau seta,

oleh Schuster (1984), menyediakan update

dan sporangium tunggal terminal atau

yang luas lebih dari lima puluh tahun

kapsul. Divisi formatif dalam embrio

kemudian. Kedua manual masih berguna.

menghasilkan semua komponen prekursor

Jilid lain tentang berbagai aspek biologi

sporofit;

yaitu,

yang

bryofita terutama relevan dengan pohon

berbeda

bertekad

berkembang

kehidupan termasuk Clarke dan Duckett

menjadi tiga zona organografis matang.

(1979), Smith (1982), dan Shaw dan

Sporofit: sporangium, seta, dan kaki.

Goffinet (2000).

Sporofit

dari

bryofita

struktural

daerah

mereka

embrio

untuk

dan

Crum

(2001).

Manual

Sebaliknya, sebuah meristem apikal awal

Posisi penting dari bryopfita di

berkembang di embrio trakeofita dan

evolusi embryophyte– sebuah kesimpulan

kemudian

untuk

jelas dari banyak penyelidikan filogenetik

memproduksi secara kontinu tunas yang

kontemporer streptofita, bahwa bryofita

diulang dan modul akar dalam tanaman ini

adalah

(Bierhorst, 1971; Kato dan Imaichi, 1997).

berhasil menyebar ke relung terestrial.

Kapsul dari bryophytes secara struktural

Tanaman kecil, mencolok ini telah ada

rumit

kasus,

selama beberapa ratusan juta tahun dan

rumit

telah memainkan peran penting dalam

untuk produksi spora dan penyebarannya.

membentuk perubahan atmosfer dan edafis

Pemanjangan sporofit basal dengan cara

dan evolusi berikutnya dari semua bentuk

produksi

kehidupan tanaman di tanah. Eksplorasi

bertanggung

dan,

menunjukkan

dalam

jawab

beberapa

mekanisme

yang

spora tak-sinkron

di

lumut

tanaman

hijau

pertama

yang

fenomena sejarah kehidupan di bryophytes dan

pemahaman

yang

kuat

tentang

Gametofita

dari

bryofita

juga

memberikan petunjuk penting tentang

hubungan timbal balik di antara mereka

evolusi

yang diperlukan untuk merekonstruksi

pertumbuhan berthallus dan filamen dibagi

evolusi awal embriofita.

bersama dengan pteridofita, tetapi sejarah

tanaman

darat.

Bentuk

Konsep bahwa embrio / sporophyte

kehidupan benar – benar bawah tanah dan

berkembang pada tanaman tanah melalui

non – fotosintetik ditemukan di banyak

interkalasi

lycofita

pembelahan

mitosis

antara

dan

beberapa

pakis

tidak

pemupukan dan meiosis diterima secara

menunjukkan homologi dengan bryofita (

luas ( Graham, 1993; Graham dan Wilcox ,

Bierhorst, 1971). Gametofit aklorofilous

2000). Berdasarkan aksioma ini, evolusi

dari lumut tanduk Cryptothallus adalah

tanaman darat berjalan ke arah sporofit

akuisisi baru dalam garis keturunan (

semakin lebih rumit. Meskipun umumnya

Renzaglia, 1982). Tidak seperti pteridofita,

benar,

dari

gametofita bryofita sering menunjukkan

pada

perkembangan organ ( daun, batang, dan

kesimpulan yang mengabaikan proses

rhizoma ) dan diferensiasi jaringan yang

reduksi dan paralel/evolusi konvergen,

luas, termasuk jaringan yang melakukan

fenomena yang telah terjadi berulang kali

dan mendukung ( He'bant, 1977; Ligrone

selama diversifikasi bryofita ( Schuster,

et al , 2000. ). Produksi gametangia

1992; Niklas, 1997;. Boisselier – Dubayle

multiseluler adalah sebuah inovasi dalam

et al, 2002). Sebuah ciri khas embriofita

embryophytes yang merupakan prekursor

adalah produksi spora meiotik dalam tetrad

yang diperlukan untuk perkembangan

dan

dari

embrio ( Graham dan Wilcox, 2000). Di

dinding spora. Karena perlawanan mereka

antara tumbuhan darat, hanya lumut dan

terhadap degradasi, fosil spora telah

lumut

memberikan

dangkal,

penerimaan

kecenderungan

tanpa

ini

sporopollenin

syarat

mengarah

yang teresap

petunjuk

berharga

untuk

hati

menghasilkan yang

gametangia

dengan

berbagai

tahap awal kolonisasi tanah ( Taylor, 1995;

perlindungan oleh perlengkapan

Wellman dan Gray, 2000; Wellman et al,

rumit, termasuk daun. Lumut tanduk

2003. ) . Fosil tanaman darat dikonfirmasi

menyerap

awal adalah spora, berspekulasi menjadi

kompartemen internal ( Renzaglia et al,

dari lumut hati kuno ke Ordovisium

2000; . Renzaglia dan Vaughn 2000 ).

tengah, beberapa 475 juta tahun yang lalu ( Wellman et al. , 2003).

organ

yang

rentan

yang

dalam

Kurangnya bentuk peralihan dalam kedua fase sejarah hidup dan potensi untuk menafsirkan transisi morfologi dalam arah

yang

berlawanan

telah

mengaburkan

kehidupan

tanaman

darat

telah

hubungan antara bryofita dan pteridofita.

memberikan wawasan ke dalam sejarah

Memahami

evolusi

morfologi

duplikasi gen dan divergensi fungsional

membutuhkan

pembentukan

ambigu

selama sejarah embriofita ( Champagne

hubungan filogenetik antara dan di dalam

dan Ashton, 2001). Karena gen KNOX

garis keturunan bryofita. Selama dekade

terlibat

terakhir, langkah besar telah dibuat untuk

meristematik

mencapai tujuan ini; Namun, pertanyaan

vaskular, analisis fungsional gen Knox di

mendasar tetap ada.

lumut, lumut hati, dan lumut tanduk sangat

Selain mengelusidasi pola awal

dalam

penting

di

untuk

ekspresi

aktivitas

sporofit

tumbuhan

memahami

evolusi

keanekaragaman morfologi di embriofita,

perkembangan tanaman di embriofita.

bryofita sangat penting untuk pemahaman

Studi pembanding gen yang terlibat dalam

genom evolusi tanaman . Sekitar 66 % dari

perkembangan bunga sedang dilakukan,

gen yang diidentifikasi mengungkapkan

dan, dalam konteks analisis filogenetik

label ekspresi sekuens urutan analisis gen

bryofita, evolusi awal dari gen ini sekarang

dalam gametofita dari

menjadi

Physcomitrella

patens memiliki homolog dalam genom

masalah

penurut

untuk

penyelidikan ( Himi et al . , 2001).

Arabidopsis, konsisten dengan hipotesis

Hubungan

antara

tiga

garis

bahwa gen diekspresikan di tubuh diploid

keturunan– Hubungan antara tiga garis

angiospermae

dalam

keturunan dari bryofita tetap menjadi salah

dan

satu pertanyaan yang belum terselesaikan

kemudian diambil untuk morfogenesis

utamanya dalam evolusi biologi (Goffinet,

sporofitik

dalam

(

2000). Hampir setiap hipotesis yang

Nishiyama

et

al.,

Analisis

mungkin telah dikemukakan dalam hal

filogenetik

dan

fungsional

gametofit

terekspresikan

tanaman

darat

filogeni

awal

tanaman

2003).

dari

gen

pola

percabangan

primer

di

dasar

disajikan dalam gametofita Physcomitrella

embriofita.

telah mengklarifikasi sejarah filogenetik

dipandang sebagai kelas dari tiga garis

dari beberapa keluarga gen yang penting,

keturunan

termasuk MIKC -jenis gen Mads - box (

percabangan

Krogan dan Ashton , 2000; Henschel et al ,

(Mishler et al, 1994;.. Qiu et al, 1998).

2002;. Hohe et al , 2002) dan gen

Kontroversi

homeobox ( Champagne dan Ashton ,

kelompok bryofita adalah semua saudara

2001). Analisis filogenetik dari Knox (

dari embiofita lain, dengan dua hipotesis

homeobox ) keluarga gen di pohon

yang paling sering didukung: lumut hati

Paling

umum,

bryofita

monofiletik, yang

sering

tidak

dengan dimengerti

terfokus

pada

sebagai saudara embriofita vs lumut

keanekaragaman genetik dan morfologi

tanduk

dalam

lain

sebagai

kelompok

adik

masing-masing

kelompok.

(Mishler et al, 1994; Hedderson et al,

Perspektif baru yang menarik tentang

1996, 1998.. , Malek et al, 1996;. Garbary

evolusi karakter telah muncul dari studi

dan Renzaglia, 1998; Qiu et al, 1998;.

ini. ANTHOCEROTOFITA

Beckert et al, 1999;. Duff dan Nickrent,

Lumut

1999; Nishiyama dan Kato, 1999;. Soltis et

tanduk

al, 1999; Nickrent et al ., 2000; Renzaglia

hubungan-Selama

et al, 2000;.. Stech et al, 2003).

botani

telah

klasifikasi

dan

berabad-abad, mengagumi

ahli

kekhasan

lumut-plus-lumut

struktural lumut tanduk (Hofmeister, 1851;

tanduk telah pulih dalam beberapa analisis

Leitgeb 1879, Campbell, 1895, 1917,

ini

1998;.

1924, Goebel, 1905; Lang, 1907; Bower,

Nishiyama dan Kato, 1999; Nickrent et al,

1935). Di dalam tidak ada cabang lain dari

2000;. Renzaglia et al, 2000.). Baru – baru

pohon kehidupan yang perpanjangan setiap

ini, ia menduga bahwa lumut tanduk,

sporofit

bukan

mungkin tak tentu, pertumbuhan basipetal

Sebuah

clade

(Hedderson

dengan

lumut,

et

al,

adalah

trakeofita.

1996,

relatif

terdekat

Spekulasi

ini

dari

melibatkan

sporangium

terus-menerus,

memanjang

tunggal.

menemukan dukungan dalam data sekuens

Semua tahap perkembangan spora, dari

serta fitur genom struktural (Samigullin et

sel-sel berdiferensiasi melalui premeiosis /

al, 2002;.. Kelch et al, dalam press).

meiosis

Sebaliknya, analisis terbaru sekuens asam

berurutan spora lebih matang, dapat

amino berdasarkan seluruh genom plastid

ditemukan dalam sporangium tunggal

memberikan dukungan untuk kumpulan

lumut tanduk. Sebuah produksi spora

bryofita monofiletik. Namun, hasil ini

konstan,

harus dilihat dengan hati-hati karena

penyebaran tanaman sepanjang musim

keterbatasan

selama gametofit terus berlanjut. Ini mode

pada

takson

sampling

(Nishiyama et al., dalam press). Fokus dari studi ini adalah untuk

spora

sel-sel

karena

induk

itu

pembangunan sporofit

secara

memastikan

tidak memiliki

mitra dalam kelompok tanaman lainnya,

menyajikan keadaan saat ini tentang

sehingga

menutupi

posisi

filogenetik

pengetahuan hubungan filogenetik dalam,

lumut tanduk di antara tanaman hijau

tidak di antara, lumut tanduk, lumut hati,

Lumut tanduk tetap relatif belum

dan lumut. Penekanan ditempatkan pada

dijelajahi di semua tingkat penyelidikan

hasil sintesis investigasi molekuler baru-

filogenetik (Renzaglia dan Vaughn, 2000;

baru ini yang telah merevolusi interpretasi

Stech et al, 2003;.. Duff et al, dalam

press). Persepsi bahwa lumut tanduk yang

Sphaerosporoceros, yang hanya enam

tak berubah, sulit dipahami, dan sulit

pertama diakui secara luas. Bahkan

untuk mengidentifikasi telah memberikan kontribusi

terhadap

kurangnya

studi

dengan

munculnya

sistematika molekuler dan minat baru pada awal filogeni tanaman darat, sampel lumut

sistematis dalam kelompok.

tanduk telah jarang, dengan satu sampai tiga taksa termasuk dalam kebanyakan analisis (Katoh et al, 1983;. Van de rekan et al, 1990;. Mishler et al, 1994;. Bopp dan Capesius, 1996, 1998;. Hedderson et al, 1996, 1998, Malek et al, 1996;. Qiu et al, 1998;. Beckert et al, 1999;. Duff dan Gambar 1. ''Backbone'' filogeni dari satu pohon yang paling pelit berda...