Capítulo 8 (Libro Carlson) PDF

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Resúmen del capítulo del movimiento...

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CAPÍTULO 8 : CONTROL DEL M OVIMIENTO Músculo esquelético Los músculos se unen a los huesos a través de los tendones. Realizan diferentes movimientos, pero nos centraremos en dos: la flexión y la extensión. La contracción de un músculo flexor produce la flexión, la retirada de una extremidad (cuando un perro levanta una pata). El movimiento opuesto se produce mediante la contracción de los músculos extensores, esto es la extensión (cuando un perro lleva esa misma pata hacia atrás). ◾ANATOMÍA Consta de dos tipos de fibras musculares: Fibras musculares extrafusales están inervadas por axones de las motoneuronas alfa (un solo axón mielinizado inerva varias fibras intrafusales). Su contracción proporciona fuerza motriz al músculo. Fibras musculares intrafusales  órganos sensitivos que inervan dos axones, uno sensitivo y otro motor. Denominados también husos musculares. La región central (cápsula) de esta fibra, contiene terminaciones sensitivas que son sensibles al estiramiento aplicado a la fibra muscular. Las fibras musculares intrafusales están dentro de los husos, y las extrafusales, fuera. El axón eferente de la motoneurona gamma hace que la fibra muscular intrafusal se contraiga, modificando así la sensibilidad de la terminación aferente de la fibra al estiramiento. Una motoneurona alfa, su axón y las fibras musculares extrafusales asociadas constituyen una unidad motora. Una fibra muscular consta de un haz de miofibrillas, cada una con cadenas solapadas de actina y miosina que, al interactuar, producen contracciones musculares. Estas regiones solapadas, se denominan estrías, de ahí que el músculo esquelético también se llame estriado.

◾BASE FÍSICA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR La sinapsis entre la terminal nerviosa de una neurona eferente y la membrana de una fibra muscular se denomina unión neuromuscular. Esta sinapsis se da sobre las placas motoras (en la superficie de las fibras musculares). 1) Axón emite impulsos  2) Esto libera acetilcolina en las terminaciones nerviosas  3) Se despolariza la membrana postsináptica (se produce un potencial de placa motora)  4) Este potencial siempre activa a la fibra muscular e induce una contracción, o torsión de la misma. Un impulso de una motoneurona produce una única torsión de una fibra muscular. ◾RETROALIMENTACIÓN SENSITIVA DE LOS MÚSCULOS Las fibras musculares intrafusales se disponen en paralelo a las fibras extrafusales. Por tanto, se estiran cuando el músculo se alarga y se relajan cuando se acorta. De este modo, aunque estas neuronas aferentes sean receptores de estiramiento, sirven de detectores de la longitud muscular. Los receptores de estiramiento se localizan en el órgano tendinoso de Golgi (en los tendones) y codifican el grado de estiramiento con la frecuencia de disparo, responden a la fuerza con que tira el músculo. Por el contrario, los receptores situados en las fibras musculares detectan la longitud del músculo, no la tensión.

Control reflejo del movimiento

Algunos estímulos somatosensitivos pueden desencadenar respuestas rápidas dentro de la médula espinal, estos reflejos constituyen el nivel más sencillo de integración motora. ◾REFLEJO DE ESTIRAMIENTO MONOSINÁPTICO Se trata de un reflejo en el que un músculo se contrae en respuesta a su estiramiento rápido. Participa una neurona sensitiva y una motoneurona, con una sinapsis entre ellas. Las terminales nerviosas establecen sinapsis con una motoneurona alfa que inerva las fibras musculares extrafusales del mismo músculo. Solo se encuentra una sinapsis a lo largo de la vía desde un receptor hasta el efector (de ahí monosináptico). Ejemplo (tener un peso en la mano)  Si este peso aumenta, el antebrazo empieza a moverse hacia abajo. Este movimiento alarga el músculo e incrementa la frecuencia de disparo de las neuronas aferentes del huso muscular, las terminales nerviosas estimulan entonces a las motoneuronas alfa, lo que incrementa su frecuencia de disparo. En consecuencia, la fuerza de contracción muscular aumenta y el brazo levanta peso. Otro ejemplo sería el control de la postura.

◾SISTEMA MOTOR GAMMA Los husos musculares aumentan su frecuencia de disparo cuando el músculo se alarga una longitud muy pequeña. Este mecanismo de sensibilidad es ajustable. La frecuencia de disparo de las motoneuronas gamma determina el grado de contracción de las fibras musculares intrafusales. Cuando los husos se relajan, son relativamente insensibles al estiramiento. Sin embargo, cuando las motoneuronas

gamma están activas, se acortan y se hacen mucho más sensibles a los cambios de la longitud muscular. Cuando se lanzan órdenes encefálicas para mover una extremidad, se activan las motoneuronas alfa y las motoneuronas gamma. Las motoneuronas alfa empiezan la contracción muscular. Si hay poca resistencia, las fibras musculares extrafusales e intrafusales se contraerán a aproximadamente la misma frecuencia y se observará poca actividad en los axones aferentes del huso muscular. Sin embargo, si la extremidad encuentra resistencia, las fibras musculares intrafusales se acortarán más que las extrafusales y por ello, los axones sensitivos empezarán a dispararse y a causar el reflejo de estiramiento monosináptico para fortalecer la contracción. De este modo, el encéfalo usa el sistema motor gamma en el movimiento de las extremidades. ◾REFLEJOS POLISINÁPTICOS Ejemplo Retirada de una extremidad en respuesta a la estimulación nociva. Los axones aferentes (procedentes del órgano tendinoso de Golgi) más sensibles le dicen al encéfalo con qué fuerza está tirando el músculo. Las terminales nerviosas establecen sinapsis con las interneuronas de la médula espinal. Estas, establecen sinapsis con las motoneuronas alfa que inervan al mismo músculo. Las terminales liberan glicina, provocando potenciales inhibidores en las motoneuronas. La función de esta vía refleja es reducir la fuerza de la contracción muscular cuando hay peligro de daño. Un gato al que se le ha seccionado en encéfalo, exhibe un fenómeno conocido como rigidez de descerebración, debida a la excitación originada en la formación reticular caudal. La sección elimina la influencia inhibitoria, dejando solo la excitatoria. Resultado: al flexionar la pata, habrá una resistencia muy fuerte que desaparecerá bruscamente (como el movimiento de la navaja) por ello que se denomine reflejo de navaja en resorte.

Control encefálico del movimiento El encéfalo y la médula espinal contienen varios sistemas motores diferentes, cada uno de los cuales puede controlar simultáneamente tipos particulares de movimientos. ◾ORGANIZACIÓN DE LA CORTEZA MOTORA La corteza motora primaria muestra una organización somatotópica (la activación en regiones particulares provoca movimientos de partes particulares). En un estudio se vio que la estimulación breve de regiones particulares, causó movimientos cortos de varias partes del cuerpo, pero la estimulación prolongada, produjo movimientos mucho más complejos.

La principal señal que llega a la corteza motora primaria procede de la corteza asociativa frontal. Hay dos regiones especialmente importantes en el control del movimiento: La zona motora complementaria (situada en la superficie medial del encéfalo, justo superior a la corteza motora primaria) y la corteza premotora (situada en la superficie lateral, también justo superior.)

◾CONTROL CORTICAL DEL MOVIMIENTO: LAS VÍAS DESCENDENTES Las neuronas de la corteza motora primaria controlan los movimientos mediante dos grupos de vías descendentes, el grupo lateral y el grupo ventromedial. -Grupo lateral: consta de la vía corticoespinal, la vía corticobulbar y la vía rubroespinal. Controla los movimientos independientes de las extremidades, esto es, que las extremidades derechas e izquierdas realizan movimientos distintos, o que una extremidad se mueve y otra no. Control especial en movimientos de las manos y de los dedos. -Grupo ventromedial: Consta de la vía vestibuloespinal, la vía tectoespinal, la vía reticuloespinal y la vía corticoespinal ventral. Controla movimientos más automáticos, movimientos toscos y coordinados del tronco y movimientos como locomoción.

· GRUPO LATERAL · 1) La vía corticoespinal consta de axones que terminan en la sustancia gris de la médula espinal. Los cuerpos celulares de estos axones se encuentran principalmente en la corteza motora primaria, aunque hay neuronas de los lóbulos parietal y temporal que también envían axones vía corticoespinal. Los axones viajan por la sustancia blanca hasta los pedúnculos cerebrales. Finalmente forman las vías piramidales en el bulbo raquídeo. En la zona caudal del bulbo, la mayoría de las fibras se decusan y descienden por la zona contralateral de la médula, formando la vía corticoespinal lateral. El resto de fibras descienden a través de la zona ipsilateral de la médula espinal, formando la vía corticoespinal ventral. La mayoría de axones de la vía corticoespinal lateral se originan en la corteza motora primaria y en la zona motora complementaria que controla las partes distales de las extremidades (brazos, pies, dedos…). Forman sinapsis con motoneuronas situadas en la sustancia gris. Los axones de la vía corticoespinal ventral se originan en las regiones superiores de la pierna y del tronco de la corteza motora primaria. Descienden hasta la médula espinal donde se dividen y envían terminaciones nerviosas a ambos lados de la sustancia gris. Controlan a las motoneuronas que mueven los músculos de la parte superior de las piernas y del tronco. La vía corticoespinal controla los movimientos de la mano y los dedos. 2) La vía corticobulbar, se proyecta en el bulbo raquídeo. Termina en los núcleos motores de los pares craneales 5, 7, 9, 10, 11, 12 (nervio trigémino, facial, glosofaríngeo, vago, accesorio espinal e hipogloso). Estos nervios controlan los movimientos de la cara, el cuello y la lengua, y partes de los músculos extraoculares. 3) La vía rubroespinal se origina en el núcleo rojo del mesencéfalo donde se reciben señales de la corteza motora a través de la vía corticorrubral y del cerebelo. Los axones de esta vía terminan en las motoneuronas de la médula, encargadas de controlar el movimiento independiente de los antebrazos y las manos (no controlan los músculos que mueven los dedos de las manos)

· GRUPO VENTROMEDIAL · Estas vías se originan en el tronco del encéfalo. Controlan motoneuronas en la parte ventromedial de la sustancia gris. Las motoneuronas reciben información de las porciones de la corteza motora primaria que controlan los movimientos del tronco y los músculos proximales (localizados en las partes de las extremidades más cercanas al cuerpo).

Los cuerpos celulares de las neuronas de las vías vestibuloespinales se localizan en los núcleos vestibulares e intervienen en el control de la postura. Los cuerpos celulares de las neuronas en las vías tectoespinales se localizan en el colículo superior y participan en la coordinación de los movimientos de la cabeza y el tronco con los movimientos oculares. Los cuerpos celulares de las neuronas de estas vías reticuloespinales se localizan en muchos núcleos en el tronco del encéfalo y la formación reticular mesencefálica. Controlan varias funciones automáticas, como el tono muscular, la respiración, la tos y el estornudo.

◾ PLANIFICACIÓN E INCIO DE MOVIMIENTOS: CORTEZA ASOCIATIVA MOTORA. La zona motora complementaria y la corteza premotora participan en la planificación de los movimientos y ejecuta estos planes a través de sus conexiones con la corteza motora primaria. La corteza asociativa motora participa también en la imitación de las acciones de otras personas. La corteza complementaria motora y la corteza premotora reciben información de zonas asociativas de las cortezas parietal y temporal. La corteza temporal reconoce objetos, es el mientras que la parietal determina la localización, es el . Además, los lóbulos parietales participan en la organización de los movimientos que interaccionan con objetos del ambiente guiados por la visión, es el . De este modo, las regiones de la corteza frontal que participan en la

planificación de los movimientos reciben la información que necesitan sobre lo que sucede y dónde sucede de los lóbulos temporal y parietal. La vía que va desde los lóbulos parietales hasta los lóbulos frontales es esencial para controlar la locomoción y movimientos del brazo y la mano.

◾ LA ZONA MOTORA COMPLEMENTARIA Desempeña una función crucial en las secuencias de las acciones. La lesión de esta región interrumpe la capacidad de ejecutar secuencias bien aprendidas de respuestas en las que la realización de una respuesta sirve de señal para lo que la siguiente respuesta debe hacer. En un estudio, se inactivó temporalmente la zona motora complementaria en monos con muscimol (inhibe la actividad neural). Los monos podían alcanzar objetos o realizar movimientos particulares en respuesta a pistas visuales, pero no podían realizar la secuencia de tres movimientos que habían aprendido antes. Aparentemente, la ZMC participa en la planificación de los elementos aún por venir en las secuencias de movimientos. La ejecución real del movimiento parece controlarse en otro lugar, probablemente en la corteza motora primaria. Las ZMC izquierda y derecha tienen fuertes interconexiones, e indicaron que, durante el aprendizaje de la secuencia, la información sobre la respuesta previa se transmitía

desde la ZMC izquierda a la ZMC derecha. La interrupción de la ZMC interfirió con esta transferencia. Hay una región justo anterior a la zona motora complementaria, la pre-ZMC, que parece estar implicada en el control de los movimientos espontáneos. Aunque la estimulación eléctrica de la corteza motora provoca movimientos, no da lugar al deseo de movimiento. Sin embargo, la estimulación en la superficie medial de los lóbulos frontales (incluidas la ZMC y la pre-ZMC) provoca, a menudo, la necesidad de realizar un movimiento, o al menos la anticipación de que ese movimiento está a punto de producirse. La pre-ZMC interviene en las acciones voluntarias, se activa inmediatamente antes de que los sujetos realicen movimientos espontáneos. La RMf demostró que la actividad de la pre-ZMC empezaba 2-3 segundos antes de realizar el movimiento. La actividad neural responsable de esa decisión, empezaba antes de que la persona fuera a tomar la decisión. Sin embargo, la decisión de mover no la llevan a cabo las neuronas de la ZMC. La corteza parietal posterior parece ser clave, generando un modelo interno predictivo del movimiento que viene. Las personas con esta zona lesionada, decían con precisión cuándo empezaba el movimiento, pero no eran conscientes de la intención de moverse antes de hacerlo. En realidad, tampoco es la corteza parietal posterior la responsable de esta toma de decisión. Las lesiones de la corteza prefrontal (incluso más anterior que la pre-ZMC) interrumpen los planes de las personas de realizar una acción voluntaria. Una región en concreto, interviene de forma crucial en la decisión de llevar a cabo una respuesta motora, la corteza frontopolar. La activación de esta zona ocurre 10 segundos aproximadamente antes de la respuesta. Por tanto, la corteza prefrontal desempeña una función crucial en la toma de decisión. La corteza parietal posterior parece implicada en el almacenamiento de información sobre la decisión y en su transmisión a la ZMC, donde comienza el proceso de ejecución de respuesta. ◾ LA CORTEZA PREMOTORA Participa en el aprendizaje, en la ejecución de movimientos complejos que guía la información sensitiva y en el uso de estímulos arbitrarios para indicar qué movimiento debe realizarse. Por ejemplo, si se le dice a una persona que se toque la nariz cuando oiga una campana. Las asociaciones entre estos estímulos y los movimientos que designan son arbitrarias y deben aprenderse. Varios estudios demuestran esta capacidad de movimiento con estímulos arbitrarios. En un estudio con monos, estos tenían que mover la mano en la dirección que la flecha visual les indicaba (estímulo no arbitrario) y también debían mover la mano a

la derecha en caso de luz verde y a la izquierda en caso de luz roja (estímulo arbitrario). La inactivación de la corteza premotora con muscimol provocó que los monos no pudieran realizar los movimientos adecuados cuando se iluminaban las luces roja y verde. Otro estudio, utilizaba luces azules para indicarles a los participantes el peso de un objeto que debían coger. La luz azul clara indicaba menor peso que la luz azul oscura, por tanto, gracias a estas señales, los participantes sabían qué fuerza debían ejercer. Se les inhibió la corteza premotora con estimulación magnética transcraneal. Esto provocó que los sujetos no ajustaran la fuerza de su agarre. ◾ MOVIMIENTOS DE IMITACIÓN Y COMPRENSIÓN: PAPEL DEL SISTEMA NEURONAL ESPEJO. Los investigadores encontraron que las neuronas de una zona de la parte superior de la zona ventral de la corteza premotora en el encéfalo del mono, se activaban cuando los monos veían a personas realizando varios movimientos o cuando ellos mismos los realizaban. Las neuronas respondían a la visión de la ejecución de movimientos particulares. Los investigadores nombraron a estas células neuronas espejo. Estas neuronas están conectadas de forma recíproca con neuronas en la corteza parietal posterior, la cual también posee neuronas espejo. Varios estudios han demostrado que los humanos también tienen un circuito de neuronas espejo en la parte superior del lóbulo parietal inferior y la zona premotora ventral. En un experimento, la presencia e imitación de los movimientos de un guitarrista, activaron el circuito de neuronas espejo. Además, se ha encontrado que las neuronas espejo se activan con más fuerza cuando uno contempla una acción en la que ya es competente. Por ejemplo, en un experimento con bailarines profesionales, estos debían imitar movimientos de ballet. Cuando las mujeres imitaban movimientos de mujeres o los hombres imitaban a hombres, el sistema de neuronas espejo se activaba con fuerza. Sin embargo, cuando los hombres imitaban pasos de las mujeres o viceversa, la actividad era mucho menor. Esto demostró una sensibilidad a la vista de los movimientos que la persona realizaba realmente (los movimientos que los hombres veían en otros hombres eran movimientos que ellos mismos ya hacían), no simplemente los movimientos que la persona había visto realizar. Las neuronas espejo también se activan por sonidos que indican la ocurrencia de una acción familiar. Por ejemplo, el sonido de partir cacahuetes en los monos. Neuronas individuales respondieron a los sonidos de acciones particulares y a la vista de aquellas acciones que se estaban realizando (neuronas audiovisuales). Por ejemplo, los vídeos de interpretación pianística, pero no los de movimientos de los dedos sin ningún propósito, activaron el sistema de neuronas espejos y también la corteza auditiva de pianistas profesionales.

Los circuitos neurales responsables de realizar una acción particular se activan cuando vemos a alguien empezar a realizar esa acción o incluso cuando escuchamos los sonidos característicos producidos por tal acción. También tendemos a copiar las expresiones faciales de emoción que otras personas realizan, y la retroalimentación de hacerlo así tiende a provocar un estado emocional similar en nosotros. Un estudio de imagen funcional indicó que el sistema de neuronas espejo nos ayuda a comprender las intenciones de otras personas o las intenciones de una acción. Por ejemplo, se realizó un experimento con dos contextos, uno presentaba una mesa lista para merendar (taza, jarra de leche, plato con galletas…) y otro presentaba la merienda ya terminada (taza, jarra de leche vacía, plato vacío…). El primer contexto hace pensar que la intención de agarrar una taza es beber, mientras que el segundo contexto hace pensar que la intención de agarrar una taza es limpiar. No hubo diferencias en la activación causada por mirar simplemente los contextos. Los autores concluyeron que el sistema de neuronas espejo no solo codifica una acción, sino la intención de esa acción. ◾ CONTROL DEL ALCANCE Y EL AGARRE La mayor parte de la acción de alcance está controlada por la visión. La corriente dorsal del sistema visual part...