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Carbohidratos estructurales: celulosas, hemicelulosas y gomas....

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ESTRUCTURALES Son los que forman parte de la pared celular (celulosas, hemicelulosas y pectinas) localizada en la zona externa de la célula aportándole rigidez. Constituyen la fibra soluble alimenticia.

Celulosas Cadenas de glucosa, fibrillas que se colocan paralelamente a la membrana de la celulosa, embebidas en una matriz de polisacáridos mátricos. Éstos son las hemicelulosas y pectinas, unidas a la celulosa por puentes de hidrógeno. La celulosa es la parte mayoritaria de la pared. 

La celulosa es un polímero lineal constituido por D-glucosas unidas mediante enlaces β (14). La unidad básica es [glucosa –β (14)-glucosa] que recibe el nombre de celobiosa. La secuencia de estas glucosas se halla reforzada por puentes de hidrógeno entre el oxígeno del ciclo, y el OH de la posición 3, lo cual da una rigidez y consistencia a la estructura.

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Se obtiene industrialmente a partir de la madera de diferentes especies vegetales y el algodón.  Del algodón, ya que está constituido por los pelos tectores de las semillas de diferentes especies de la familia Malvaceae, son pelos unicelulares, de pared lisa recubiertos de una capa de ceras las cuales se hierven con solución alcalina y se blanquean con hipoclorito obteniéndose el algodón.  De la pulpa de madera Ambos con uso amplio en industrias alimentarias, agrícolas, farmacéutica, cosmética, elaboración de pinturas, adhesivos etc. En farmacia por sus propiedades espesantes, estabilizantes, aglutinantes y lubrificantes, pudiendo formar películas resistentes.

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Hay dos tipos de celulosa:  Eterificadas: Metil-, etil-, propil-, con aplicación en farmacia con propiedades viscosizantes y estabilizantes y utilizado en el campo terapéutico con propiedad laxante.  Esterificadas: dan lugar a nitratos de acetatos de celulosa usados para la elaboración de filtros, películas etc.  Celulosa oxidada: por la oxidación de los alcoholes primarios, utilizado como hemostático en cirugías y en cromatografías.

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a. Configuración molecular      

Las unidades de celulosa se sintetizan en la propia membrana por complejos llamados celulosa-sintasa. Debido a su configuración molecular las cadenas de celulosa tienden a agregarse formando las estructuras conocidas como microfibrillas. Una fibrilla elemental está formada por unas 36 cadenas de celulosa (cadenas de glucosa unidas por enlaces β (1 4). Cada 20 fibrillas elementales forman una microfibrilla, en estado de microfibrilla es como se encuentra la celulosa en las paredes primarias. 250 microfibrillas forman una fibrilla (NO ES LO MISMO FIBRILLA ELEMENTAL QUE FIBRILLA) 1500 fibrillas forman una FIBRA DE CELULOSA. Esta estructura se mantiene gracias a los puentes de hidrógeno intramoleculares que se establecen entre los grupos hidroxilos en posición 3 y puentes de oxígeno de moléculas adyacentes

b. Biosíntesis de celulosa Tomando como base el modelo de Acetobacer xylinum que es capaz de formar celulosa en cultivo líquido: 

El precursor de la celulosa es la glucosa que tiene estar activada en forma de UDP glucosa, la UDP glucosa proviene de la sacarosa, ya que ésta la utiliza como fuente de glucosa mediante la sacarosa sintasa Sacarosa  glucosa + UDP glucosa

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UDP-glucosa como precursor muestra requerimiento de Ca2+, Mg2+ y celobiosa siendo así el aceptor de glucosa para la formación de celulosa. UDP-glucosa + (1,4-β-D-glucosil)n



UDP + (1,4-β-D-glucosil)n+1

El complejo enzimático CELULOSA-SINTASA (enzimas que catalizan la reacción de adición de una molécula de glucosa a una cadena de celulosa) está unido a la membrana y tiene estructura de roseta hexamérica, de tal forma que cada subunidad de esa roseta hexamérica emplea UDP-glucosa como sustrato para la formación de cadenas β (14) glucano por la glicosil transferasa. 

Cada unidad de la roseta, está formada por 6 subunidades, cada subunidad con una glicosil transferasa para la formación de la cadena de glucosa.



Como son 6 unidades que forman la roseta, y cada unidad tiene 6 subunidades, para la síntesis de una fibrilla elemental cada complejo enzimático tendrá 36 unidades sintéticas que incluirán una subunidad catalítica, la cual será la que acepte como sustrato la UDP-glucosa, formando así las fibrillas elementales.

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La formación de la celulosa está relacionado con el metabolismo de azúcares la sacarosa y almidón, cualquier modificación del balance de cualquiera de estos puede provocar la modificación de pared celular, modificando el contenido y orientación de las fibrillas.

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Las hemicelulosas Son polisacáridos mátricos heterogéneos que llevan numerosas ramificaciones, comparten dos características estructurales comunes muy importantes a la hora de estudiar su función biológica, que son:  

Todas las hemicelulosas poseen una cadena plana de azúcares unidos casi siempre mediante enlaces β (14), generalmente de un solo azúcar. Todas poseen alguna característica estructural que les impide formar agregados como las cadenas de celulosas.

 Tipos de hemicelulosas: 1. Xiloglucanos a. Polisacárido hemicelulósico más importante en paredes celulares primarias de las dicotiledónicas. El esqueleto del xiloglucano es idéntico a la celulosa, su carbono 6 puede estar unido a un resto de alfa-Dxiloiranosilo. b. Las funciones de este polisacárido en la pared celular son fundamentalmente tres:  Almacén de sustancias de reserva  Función reguladora, ya que la hidrólisis enzimática de este polisacárido produce fragmentos que presentan actividad biológica.  Función estructural y de control de la expansión celular 2. Xilanos: Es un polisacárido constituído por una cadena lineal de residuos de xiolsa, diversas raminifaciones y sustituciones. Es el polisacárido más abundante después de la celulosa. 3. Mananos y glucomananos: los mananos oligosacáridos contienen manano, un azúcar reconocido por ciertas bacterias. Ambos polisacáridos están en muchas semillas y como principal función son polisacáridos de almacenamiento. 4. Pectinas a. Son cadenas de ácido galacturónico que pueden llevar distintos tipos de ramificaciones pudiendo estar o no estar ramificadas, diferenciando los tipos de pectinas en cuanto a sus ramificaciones. b. Se localizan en la laminilla media de la embrana celular de ciertos frutos y raíces, al madurar los frutos se degradan para dar azúcares y ácidos grasos, siendo las principales fuentes de pectina  Manzana, naranja, limón (frutos)  Remolacha, genciana, zanahoria (raíces) a. También son polisacáridos mátricos, son solubles por lo que no las ingerimos pero sí pueden hidratarse formando geles, utilizadas en las gelatinas, mermeladas, etc.

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a) Biosíntesis de hemicelulosa y pectinas. Las hemicelulosas y pectinas se sintetizan en Golgi, y se vierten como precursores y vía de transporte a la pared celular, se ensamblan en los polisacáridos formando la malla que forma la pared celular. Para la síntesis de glicosiltransferasa:

hemicelulosas

y

pectinas

intervienen

dos

tipos

de



Una de ellas es similar pero no idéntica a la celulosa sintasa la cual toma los azúcares activados del citosol y los incorpora como una cadena de polisacáridos en Golgi.  La enzima coge los azúcares activados del citosol  Los incorpora a Golgi formando la cadena de polisacáridos.



Otro tipo es la glicosil transferasa tipo II, tiene un dominio catalítico hacia la región de Golgi y otro transmembrana, toma el azúcar activado desde el interior de Golgi para lo que será necesario que el azúcar entre del citosol a Golgi por un transporte específico de Golgi, en cambio las anteriores al tomar el azúcar activado del citosol lo incorporan directamente.  El azúcar pasa del citosol a Golgi por un transporte específico de Golgi.  La enzima toma el azúcar activado del interior de Golgi.

b) Importancia Es importante desde el punto de vista de la regulación: 

Tiene relación con el ciclo de carbono, ya que en citoplasma tenemos la D-fructosa-6P en cloroplastos tendríamos el almidón hasta la formación de todos los tipos de azúcares, cualquier modificación va a cambiar y modificar el sumidero y fuente siendo la planta más o menos productiva.  

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Importante en productividad Obtención de estos productos como fin industrial o nutricional

Destacar que la pectina se utiliza en el tratamiento de las infecciones gastrointestinales debido a su capacidad para retener agua, son antidiarreicas y tienen la capacidad de retardar la absorción de ciertos fármacos, presentando también propiedades gelificantes y emulsionantes importante en el ámbito industrial.

Gomas Son exudados vegetales de carácter patológico, en cuanto a su estructura, son polisacáridos heterogéneos ramificados constituidos por ácidos urónicos, azúcares y polisacáridos metilados, son como los mucílagos pero de carácter carbohidrato. Como la goma arábica, como función se utilizan como espesantes y la planta los sintetiza como defensa. La pared secundaria de la célula está formada por LIGNINA, no es un polisacárido sino un derivado fenólico, cuando la célula deja de crecer en longitud la pared celular forma una secundaria, otorgando rigidez....