Chapitre 2.4: photorespiration et métabolisme CAM C4 C3 PDF

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Sous partie du chapitre photosynthèse, ce cours à été départagé il était trop long autrement...

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Métabolisme carboné et azoté Partie IV Dans cette partie nous allons voir la photorespiration les métabolisme C4 et CAM. La photorespiration est la fixation de l’oxygène à la place du CO2 lors de la photosynthèse. Les métabolisme C4 et CAM permettent d’éviter la photorespiration.

I-

La photorespiration

On sait que la RuBisCo possède une activité oxygénase : RuBP + O2  PGA + phosphoglycolate. La phosphoglycolate formé constitue une perte de 2 carbones. L’activité oxygénase permet la fixation d’un oxygène sur un substrat RuBP. Cette fixation entraîne la formation d’un composé à 3 carbones, le phosphoglycérate et d’un composé à 2 carbones le phosphoglycolate. On respecte la stœchiométrie puisque le RuBP est une composé à 5 carbones. La formation de phosphoglycolate est vue comme une perte net de 2 carbones. La RuBisCo est une molécule capable de fixer l’oxygène ou le CO2 ces molécules sont donc en compétition. On voit que la concentration en oxygène est plus importante que la concentration en CO2 dans la cellule. Cependant le Km de la RuBisCo penche en faveur de la fixation du CO2. Le Km permet de caractériser l’activité d’une enzyme. Le Km ici permet de savoir l’affinité de l’enzyme pour le CO2 ou l’O2. Par ailleurs la vitesse de carboxylation est supérieure à celle de l’oxygénation. On peut donc en déduire que la RuBisCo fixe de préférence le CO2 que l’oxygène. Il y a un oxygène fixer pour 4 ou 5 CO2 fixées. Malgré tout, il y a une perte de carbone. En effet pour un oxygène fixé on observe une perte de 1 ou 2 carbones. Chez les plante au métabolisme C4, il existe une enzyme qui est la phosphoénol pyruvate carboxylase (PEPc), qui est capable de fixer le CO2 sans aucune affinité avec l’oxygène. A la suite cette première fixation de CO2, celui-ci est relargué dans les cellules (Par exemple la gaine périvasculaire) où il va pouvoir à nouveau être fixer mais cette fois sur la RuBisCo. Ce mécanisme permet l’accumulation de CO2 dans certains compartiments cellulaires. Cela évite la fixation intempestive de l’oxygène. Ces plante C4 font donc peu de photorespiration.

Ce métabolisme est extrêmement complexe. On voit que la fixation d’oxygène sur la RuBP aboutit sur la formation de phosphoglycolate. En plusieurs étapes, ce phosphoglycolate est transformé en glycine. Si l’on considère 2 molécules à la fois, alors : 2 molécules de phosphoglycolate donnent 2 molécules de glycines. Ces 2 molécules de glycine vont être décarboxylées pour donner un CO 2 et une molécule de sérine. Tout ceci est réalisé par la glycine décarboxylase. Par la suite, la sérine elle-même sera transformé en glycérate qui sera phosphorylé pour former le PGA qui rentre dans le cycle de Calvin.

Le métabolisme photorespiratoire est complexe et compartimenté. Comme on peut le voir la RuBisCo est dans le chloroplaste, le glycolate du chloroplaste est exporté vers le peroxysome. Ce glycolate est transformé en glycine dans ce compartiment puis la glycine est exportée vers la mitochondrie où la glycine sera décarboxylée et transformé en sérine qui sera exporté de nouveau dans le péroxysome et

la serine devenu glycérate sera de nouveau exporté vers le chloroplaste. Ce glycérate entrera dans le cycle de Calvin dans la mitochondrie. Lorsque la fixation du CO2 forme un phosphoglycérate à 3 carbones alors on est dans un métabolisme C3. Si la fixation du CO2 forme de l’oxaloacétate qui possède 4 carbone alors on est dans un métabolisme C4 ou CAM. Ces métabolisme C4 et CAM sont des adaptations majeures des plantes aux conditions desséchantes.

II-

Métabolisme C4

Les plantes au métabolisme C4 empêche le phénomène de photorespiration. Le schéma ci-dessus illustre le métabolisme C4.  Dans l’étape 1, le CO2 dissout devient un carbonate HCO3- grâce à l’enzyme anhydrase carbonique



Le carbonate est fixé par l’enzyme PEPcase sur la molécule de phosphoénol pyruvate qui a 3 carbones. La molécule résultante est un oxaloacétate qui est un composant à 4 carbones qui va migrer dans le chloroplaste  L’OAA qui a migré dans le chloroplaste va être réduit en malate par la malate déshydrogénase NADP. Le malate est la forme à 4 carbones qui va migrer vers les cellules périvasculaires par exemple qui contiennent l’enzyme RuBisCo  Le malate ayant migré va jusque dans le chloroplaste où il sera oxydé et décarboxylé par l’enzyme malique NADP. Le CO2 tiré du malate pourra être réabsorber par la RuBisCo dans ces cellules. Le produit pyruvate va être recyclé, retourne dans les cellules du mésophylle dans les chloroplastes où il sera phosphorylé en PEP puis dans le cytoplasme de la cellule où il pourra resservir de substrat à la PEPcase pour redonner de l’OAA. Le métabolisme C4 est donc un cycle qui permet la concentration en CO2 dans le chloroplaste des cellules de la gaine vasculaire d’être toujours en forte concentration et donc d’empêcher la photorespiration. Les plantes qui possèdent ce métabolisme sont par exemple la canne à sucre ou le maïs. On voit une coupe d’une feuille de maïs au métabolisme C4. Dans le mésophylle de maïs le CO 2 est fixé sur le PEP par la PEP carboxylase. Le produit de cette fixation, l’oxaloacétate est réduit en malate et est exporté vers les cellules de la gaine périvasculaire. Dans ces cellules le malate est décarboxylé et libère alors du CO2 qui s’accumule dans ces cellules pour être fixé par la RuBisCo qui du coup ne fera pas de photorespiration. Donc l’oxygène ne sera pas fixé. Le pyruvate qui est aussi le produit de cette oxydation migre dans les cellules du mésophylle et sera phosphorylé. Il y a donc formation de PEP et le cycle recommence.

Lorsqu’on observe les chloroplastes des différentes cellules on voit qu’ils ont des anatomies quelque peu différentes avec notamment plus de granum dans les cellules du mésophylle que dans les cellules de la gaine périvasculaire. On peut noter que seule les chloroplastes de la gaine vasculaire contiennent la RuBisCo et donc réaliser le cycle de Calvin.

Il existe 8000 espèces possédant un métabolisme C4. Le métabolisme C4 est apparu plusieurs fois au cours de l’évolution. La majorité des plante C4 sont des monocotylédones, représentant 6000 espèces dont le maïs, le sorgho et la canne à sucre. De plus, 17000 espèces d’eudicotylédones possèdent le métabolisme C4. Le métabolisme C4 est apparu après la diversification des plantes terrestres. Il n’existe pas de gymnosperme, de plantes vasculaires ou de bryophyte possédant un métabolisme C4.

Chez les plantes monocotylédones au métabolisme C4 on observe une spécialisation tissulaire. Chez ces espèces, les cellules du mésophylle contiennent la PEP carboxylase et fixe le CO2 sous forme de molécules à 4 carbones, l’OAA qui deviendra par la suite du malate. Un deuxième type de cellules, celles de la gaine périvasculaire contiennent l’enzyme qui va décarboxyler le malate et également la RuBisCo. Dans les cellules de la gaine périvasculaire le CO2 est concentré et la RuBisCo fixe le CO 2 et assimilé par le cycle de Calvin. Tout ce métabolisme continue jusqu’à la synthèse de sucre et également d’amidon. C’est pour cela que les cellules de la gaine périvasculaire sont les cellules coloré au Lugol puisque ce sont ces cellules qui synthétisent l’amidon.

Chez les plantes eudicotylédones qui possèdent le métabolisme C4, il n’y a pas ce dimorphisme tissulaire que l’on observe chez les monocotylédones avec la spécialisation des tissus. On prend un exemple de plante qui a le métabolisme C4, l’Amaranthe.

L’ensemble du métabolisme C4 est réalisé dans une seule cellule. Il y a la fixation du CO2 par la PEP carboxylase dans le cytosol puis la décarboxylation du malate qui se fait dans les chloroplastes. Dans ces mêmes chloroplastes il y a fixation du CO 2 par la RuBisCo. L’ensemble du métabolisme C4 est donc regroupé.

III-

Métabolisme CAM (métabolisme acides des Crassulacées)

Chez certaines plantes le métabolisme C4 est partagé entre le jour et la nuit c’est ce qu’on appelle le métabolisme CAM.

A l’obscurité

A la lumière

Chez les plantes au métabolisme CAM les stomates s’ouvrent à l’obscurité. Alors le CO 2 peut diffuser dans la cellule, il sera fixé par la PEP carboxylase pour donner de l’OAA qui sera réduit sous forme de malate. Le malate s’accumule dans la vacuole sous forme d’enzyme malique. Il faut noter que le PEP est issu du métabolisme de l’amidon. L’amidon est dégradé pendant la nuit et est transformé en PEP, on a donc à l’obscurité, consommation d’amidon, fixation de CO 2 et stockage de ce CO2 fixé sous forme d’acide malique dans la vacuole. Pendant la journée les stomates se ferment. Le malate qui a été stocké sous forme d’acide malique dans la vacuole est mobilisé et décarboxylé. Le CO2 ainsi libéré va être fixé par la RuBisCo dans le cycle de Calvin. Le pyruvate qui est libéré par l’enzyme malique est stocké dans le chloroplaste sous forme d’amidon qui sera utilisé la nuit suivante. On estime qu’il a 6% des angiosperme qui ont un métabolisme CAM. Ce métabolisme est apparu indépendamment chez plusieurs espèces que ce soit monocotylédones ou dicotylédones (cactus, orchidée, ananas, aloe Vera, l’agave…)

Ce schéma résume le métabolisme C4 que l’on retrouve chez les plantes C4 et CAM.

Les avantages des métabolisme C4 et CAM est l’empêchement de la photorespiration mais aussi de limiter la transpiration. La fixation de CO2 étant très efficace, les plantes C4 et CAM limite les échanges et donc la transpiration avec le milieu extérieur.

Si l’on regarde la vitesse de photosynthèse, on s’aperçoit que le métabolisme CAM est le moins efficace de tous et le métabolisme C4 le plus efficace.

En s’intéressant à la croissance foliaire on voit que le métabolisme CAM à la croissance la plus faible et le métabolisme C4 la plus élevé. Au final grâce à ce tableau on voit que le métabolisme C4 et CAM permettent une économie d’eau pour les plantes et permettent aussi surtout dans le cas du métabolisme C4 une faible transpiration avec une croissance importante et une photosynthèse efficace.

Conclusion

Le cycle du carbone, avec 2 période : en noire la période pré industriel et en rouge la période industrialisée. Le carbone est échangé entre les puit actif de carbone grâce à plusieurs processus tels que la photosynthèse la respiration ou encore la diffusion entre l’océan et l’atmosphère. Ce qui caractérise l’ère industrielle est l’utilisation de carbone fossile et le dégagement net de CO 2 dans l’atmosphère ce qui va aboutir un enrichissement de l’atmosphère en CO 2 et ainsi modifier tous les échanges de CO2. L’augmentation du CO2 dans l’atmosphère abouti à des échanges plus important avec l’océan puisque le CO2 se dissout dans l’eau des océans et devient disponible pour les organismes photosynthétiques qui le transforme en carbone organique qui pourra lui-même être utilisé par les organismes hétérotrophes. La concentration de CO2 dans l’océans augmente par dissolution du CO2 de l’atmosphère mais aussi sous forme de CO 2 qui sédimente au fond des océans. L’accumulation de CO2 dans l’atmosphère favorise l’assimilation de CO2 par les organismes photosynthétiques et la production de matière organique qui pourra être utilisé par les organismes hétérotrophes et le CO2 pourra être relargué dans l’atmosphère mais aussi la matière organique pourra être stocké sous forme de sédiment dans les sols. Les émissions de CO2 à l’âge industriel, aboutissent à une augmentation de la concentration de CO 2 dans l’atmosphère. L’accumulation du CO2 dans l’atmosphère est dû au dérèglement climatique mais devrait aussi avoir une importance concernant la photosynthèse. En effet, une plus grande concentration de CO 2 dans l’atmosphère devrait favoriser l’assimilation du CO 2 par les plantes. De plus il y a la photorespiration, donc avec une concentration de CO 2 plus importante, la photorespiration devrait être moins importantes chez les plantes....