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Chap 1 : Les Auxines

RÉGU PHYSIO PLANTES

UE RÉGULATEUR DE LA PHYSIOLOGIE DES PLANTES !

CHAPITRE 3 : Les Gibbérellines " Les Gibbérellines sont des hormones végétales qui stimulent la germination et la croissance des plantes. Les gibbérellines sont une famille de phytohormones agissant dans le processus de développement. ! 3 expériences permettent de mettre en évidence sont agissent dans le développement : !

- l’analyse parallèle de l’intensité d’un phénomène physiologique et la teneur en gibbérelline! - l’utilisation de mutants incapables de synthétiser les substances ! - l’emploi d’inhibiteurs de leur synthèse! La mise en évidence des gibbérellines :

- Eiichi KUROSAWA (Japon en 1926)! Il étudie une maladie du riz (Oryza sativa) qui correspond à la maladie de la plantule folle ! => une croissance rapide des tiges / inhibition de la croissance racinaire, aspect maladif (pas de chlorophylle), ainsi qu’une tendance à verser. ! Les symptômes sont dus à une substance chimique produite par un champignon parasite de la plantule. Pour éviter la contamination on traite les plantes avec des antifongiques.! En 1930, Gibberella fujikuroi possédant une forme parfaite. ! On applique alors un extrait aqueux de Gibberella fujikuroi, le résultat est que le champignon sécrète un facteur responsable du gigantisme. ! Définition : Gibberella fujikuroi est une espèce de champignons ascomycètes de la famille des Nectriaceae, à répartition cosmopolite. C'est un champignon phytopathogène qui parasite notamment les plantes de la famille des Poaceae, mais également d'autres familles botaniques. On peut remarqué le même effet lors de l’application de cet extrait aqueux sur le maïs, le sésame, l’avoine et le millet.! En 1934 : Teijiro YABUTA isole le facteur responsable à partir d’une culture fongique. ! En 1935 : le terme gibbérelline signifiant «$substance$» est utilisé pour la première fois. ! En 1938 : gibbérelline A/B ! En 1955 : isolement de l’acide gibbérellique ! En 1956 : Les GAs sont isolées à partir de plantes ! En 1958 : isole la première GA de la plante à partir de graine de haricot! Une fois isolé chez le haricot on détecte par la suite la présence des gibbérellines chez de nombreuses espèces végétales. Dans les année 60 le nombre de GA découverte augmente, ils seront numérotés selon l’ordre de leur découverte. On remarque que la concentration la plus élevée en gibbérelline se trouve dans les graine immature. ! (GA1, GA2, GA…) On sait que la différence entre chaque GA niveau structurelle et activité biologique diffèrent peu.! Petit bilan du nombre de GA : -> pour les champions 28GA trouvées (chez Giberrella fujikuroi 27) -> pour les plantes 117 formes trouvées -> pour les bactéries 3 formes trouvées On sait que la plupart des plantes on 10 Gibbérellines! Les pépins de raisins c’est 24 GAs différents. !

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Chap 1 : Les Auxines

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La plus connu des Gibbérelline est la G3 : l’acide gibbérellique. Elle a été isolé en 1956 à partir d’une souche de Fusarium ne produisant que cette forme. ! L’application de la GA3 en solution aqueuse entraine un allongement des entre-noeuds de variétés de pois. C’est la stimulation de la division et de l’allongement des cellules. ! La GA3 est utilisé en laboratoire pour les cultures In Vitro mais aussi en application industrielles et commerciales. ! Exemple dans l’industrie et le commerce : - malterie, la GA3 accélère et régularise la production de malt ! - production de fruits parthénocarpiques ! Les formes biologiquement actives de gibbérellines sont les GA1, GA3, GA4 et GA7. ! Les autres formes de GA sont en faite des intermédiaires dans la voie de biosynthèse, des formes inactives ou mise en réserve temporaire. !

STRUCTURE DES GIBBÉRELLINES :

Les gibbérellines sont composé d’un squelette ent-gibbérallane à la base de leur structure : ! - 20 carbones : diterpènes tétracyclique ! - formés à partir de 4 unités isoprènes à 5C! Les divers composés gibbérelliques sont divisés en 2 groupes : !

- les GAs à 20 carbones (44/126)! - les GAs à 19 carbones (82/126)!

Pour passer d’une GA-C20 à GA-C19 on passe par une étape d’hydroxylation, d’oxydation et de décarboxylation. Dans la GA-C19 formation d’un ester interne COOH + OH —> COO + H2O! Chaque GA possède une structure presque identique seules les fonctions changent.!

LOCALISATION DES STRUCTURES ET FORMATION DES ALDÉHYDE GA12 :! " L’acide mévalonique subit dans le protoplaste une série de modification (isomérisation, condensation et cyclisation), la molécule sort du protoplaste reçoit une énergie avant d’être intégré dans le réticule endioplasmique. C’est le formation du précurseur de l’aldéhyde GA12. ! Le reticulum endioplamsique relarge dans le cytoplasme l’GA conversion du précurseur aldéhyde GA12 en forme GA. ! Les dérivés de l’aldéhydes GA12 sont formés à partir du principe de catabolisme. On peut prendre l’exemple de GA8 subit un catabolisme, un ajout d’un glucoside sur la structure principale du GA. Ce qui créé une fonction cétone. Voie biologie inactives des GA. (On rappellera que la voie active est GA1, GA3, GA4 et GA7)!

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BIOSYNTHÈSES DES GAs ET APPLICATIONS COMMERCIALES : Les gibbérellines leur synthèse se fait à partir des terpènes, dans les tissus en division active : • Méristèmes des jeunes bourgeons apicaux racinaires et caulinaires! • Jeunes feuilles! • Embryons gibbérellines contrôlent certains aspect du développement comme l’inhibition de la croissance des tiges.! Le transport des gibbérelline s’effectue indifféremment par le xylème ou le phloème. Il n’est pas polarisé.! L’utilisation de retardateurs de croissance nécessite des antigibbérellines.! Les anti-gibbérellines, il en existe différente substance :!

Ces substances bloquent des étapes spécifiques de la synthèse des GAs. ! Ils entraient une réduction de la teneur en GAs, donc une inhibition de l’allongement des entrenœuds. ! Exemple concret : ! En Horticulture : Lys, chrysanthème et poinsettia nécessite une aspersion directe ou épandage sur le sol. Plus petits et plus compactes, c’est la taille des tiges qui est affectée. ! En Agriculture : Le blé à une tendance à la verse, affaissement de la tige provoqué par le poids des graines => aspersion. ! Donc les nécessitées de tiges plus courte pour quelle soit plus rigide. ! En Arboriculture : Cerisiers et pommiers, aspersion d’alar, entraine une augmentation de la couleur des fruits ainsi que des fruits plus fermes.! => récolte facilité!

L’ALLONGEMENT CELLULAIRE : • protéine XTH L’allongement cellulaire est provoqué par la protéine XTH (Xyloglucan endotransglucosylase/ hydolases). ! Il existe deux protéines XTH celle à ! activité XET (endotransglucosymase) ! activité XEH (endohydrolase) !

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La protéines XHT est composé chez Arabidopsis de 33 gènes. ! Cette protéine augmente l’activité corrélée avec le phénomène d’élongation GA induite chez de nombreuses espèces. ! Elle possède également un rôle dans le relâchement et la restauration de la paroi végétale. ! • expansines (riz) Les expansines agissent à l’interface cellulose / hémicellulose, elle entraine un relâchement pariétal.! • Ɣ (gamma)-TIP (Tonoplast Intrinsic Protein) chez Arabidopsis ! L’expression du gène correspondant dans un système hétérologue (ovocyte de Xénope) à démontré qu’il codait pour une protéine «$ canal d’eau$ » tonoplastique (aquaporine). Ce gène est exprimé dans les tiges en élongation après application de la GA3 exogène. ! L’expression se fait préférentiellement dans les régions de la plante subissant une élongation cellulaire. ! Cette protéines joue un rôle dans le contrôle et le maintien de la pression de turgescence (association au grandissement de la plante). • invertisse pariétale ! C’est une gène transcrit après application de la GA3 exogène chez les mutant GA-déficient. Cette protéine (enzyme) correspondante agit sur un substrat d’origine on pariétale et permet de dédoublement du saccharose pour l’absorption par le plasmalemme des oses libérés. ! Cette protéine entraine un e augmentation de la synthèse de paroi, mais aussi le maintien de la pression de turgescence lors de l’élongation cellulaire. • autres protéines ARNm spécifiques ! Certaine autres protéines ont été identifiés mais leur rôle reste aujourd’hui toujours inconnues. !

VERNALISATION ET TRANSITION FLORALE : Définition : la vernalisation est la technique d’avancement ou de retardement du cycle d’un végétal par traitement thermique des semences.

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! Les gibbérellines et la vernalisation :! On sait que la vernalisation est le processus préparatoire à la mise en fleures exercé normalement par des température froides avoisinant l’ordinaire +1 à 6°C (ou dans les cas extrême de -6°C à 14°C).! La vernalisation désigne l'effet qu'ont les bas ses tem pér ature s sur la lev ée d e dormance d'un certain nombre de graines, m ais aussi sur d'autres phénom ènes physiologiques des plantes comme par exemple la montée en graines que l'on observe normalement qu'au cours de la seconde année chez les plantes bisannuelles et qui intervient dès la première année chez des bisannuelles dont les graines ont été, v o l on t a i r e m e nt o u a c c i d e nt e l l e m e nt , vernalisées, par exemple, en ayant été semées trop précocement.! La vernalisation aurait pour effet de provoquer une méthylation de l’ADN. ! Cette méthylation peut être obtenue par action du froid ou d’hormones végétales telle que les gibbérelines. !

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Il y a deux voies celle des gibbérellines et celle de la vernalisation : !

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EFFETS DU GA3 SUR LES CÉPAGES (de vites vinifera) apyrènes Définition : Cépage est un type de plant de vigne, cultivé, et caractérisé par des particularités biologiques. L'étude des cépages et leur description est l'ampélographie, qui analyse la forme des feuilles, des grappes, des baies, leur couleur et leur apparence, afin de déterminer les différents cépages.! 1. Eclaircissage chimique ! GA3 joue un rôle pollinicide, se traduisant par une chute des fleurs de la grappe, des grappes assez lâches et de bonne présentation. ! 2. Amélioration de la taille des baies ! GA3 est également appliqué après la nouaison, obtention de baie plus larges. Réalisation d’essais sur la sultamine (cépage blanc de raisin de table), une baie de + 0,46g/baie.! Définition : La nouaison est la phase initiale de la formation du fruit. C'est le moment où l'ovaire de la fleur se transforme en fruit après la fécondation. L'époque de la nouaison, pour la vigne, se déroule après la floraison, les baies de raisin ont alors la grosseur d'un grain de poivre. L’augmentation de la taille de baie est accompagné par un effet dilution des sucres et des acides contenus dans le jus. !

MOBILISATION DES RÉSERVES DANS LES GRAINES EN GERMINATION :!

! • L'eau absorbée provoque la libération de gibbérelline par les cellules d'un embryon d'orge, qui se diffuse à travers la graine dans la couche d'aleurone de l’endosperme.!

• La bibberelline amène les cellules de la couche d'aleurone à exprimer le gène de l'amylase. Cette enzyme diffuse dans le milieu de l'endosperme amputé d’amidon.!

• L’amylase hydrolyse l'amidon en monomères de sucre qui se diffusent dans l'embryon et sont utilisés pour la respiration aérobie. L'énergie libérée par les réactions de respiration aérobie alimente les divisions des cellules du méristème dans l’embryon.!

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MODE D’ACTION DES GIBBÉRELLINES : !

La perception plasmalemmique " Les hypothèses concernant le mode d'action des gibbérellines sur la croissance découlent d'expériences réalisées sur les grains d'orge. Ces caryopses sont constitués par un embryon à un cotylédon (le scutellum) et par l'albumen$ ; l'ensemble est entouré de trois assises de cellules riches en grains d'aleurone et des enveloppes (téguments et péricarpe soudés). Durant la germination, l'amidon de l'albumen est hydrolysé en sucres solubles réducteurs sous l'action de l'α-amylase, qui est une enzyme localisée dans la «$ couche à aleurone$ » (travaux de Haberland, 1890). Cependant, si un grain est coupé en deux transversalement, seule la moitié contenant l'embryon produit des sucres réducteurs à partir de l'amidon$ ; l'embryon est nécessaire à la production d'α-amylase par la «$couche à aleurone$».! Les gibbérellines seraient le principe inducteur, car en solution elles induisent l'hydrolyse de l'amidon (donc la synthèse d'α-amylase) dans la partie du grain dépourvue d'embryon (Yomo et Paleg, 1960).! Les gibbérellines, synthétisées, ou libérées à partir de composés inactifs après l'imbibition de l'embryon, induisent une néosynthèse d'α-amylase et non pas une activation de molécules enzymatiques préexistantes. Cette néosynthèse s'étend à l'ensemble des enzymes hydrolytiques$: protéases, nucléases.!

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Pour expliquer l'influence des gibbérellines sur la croissance, plusieurs hypothèses ont été proposées": –  stimulation de la synthèse des protéases ce qui entraîne une augmentation de la teneur en acides aminés (en particulier le tryptophane, substance mère de l’AIA)! –  stimulation de la synthèse d'enzymes hydrolytiques telles que les cellulases dont l'action pourrait provoquer une augmentation de la plasticité de la membrane$! – stimulation de la synthèse d'enzymes hydrolytiques, ce qui conduit à une hydrolyse importante des réserves, donc à une augmentation de la succion des cellules et par conséquent à un appel d'eau.!

La perception nucléaire

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Entraine la synthèse et la sécrétion de l’α-amylase. ! Par deux voies : ! - Ca2+ indépendante : expression du gène/synthèse de la protéine ! - Ca2+ dépendante : activité enzymatique/stabilité de la protéine de sécrétion!

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" Conduit à l’activation de protéines kinases Ca2+/CaM dépendantes CDPK (CaM-domain protéine kinase ). Mais aussi à la phosphory lat ion de composantes du sytème de sécrétion ainsi qu’à la régulation de la sécrétion d’α-amylase. ! Bien sûr, la réponse de calcium dans une cellule d'aleurone vivante et fonctionnelle d'orge correspond à l'hormone acide gibbérellique (le temps est en heures). Un protoplaste a été chargé avec un indicateur du calcium cytoplasmique et imagé à l'aide d'une miscroscopie confocale. !

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RÉGU PHYSIO PLANTES ! Il existe une régulation à la réponse des GAs, c’est une régulation de l’ARNm. Cette réponse est induite suite à la reconnaissance de GA1 par une récepteur à GA. !

Bilan : de façon générale les gibbérellines stimulent l’élongation et la division cellulaire.! Principalement dans les tissus insensibles à l’auxine (tissus corticaux et épidermiques).! Le rôle des gibbérellines chez la plante est de : ! • Stimulent la croissance des tiges! • Stimulent la croissance des feuilles (à forte dose)! • Sont sans effet sur les racines (mais y sont produites)! • Stimulent la fructification! • Permettent la production de fruits parthénocarpiques (sans pépins)! • Permettent la levée de dormance des graines…elles font alors le lien entre le milieu extérieur et le métabolisme! "

Les gibbérellines jouent sur :! • La régulation moléculaire : elles induisent la synthèse d’ARNm impliqués dans la levée de dormance! • La régulation enzymatique : mise à disposition de nutriments et donc d’énergie!

L’INTÉRATION DE GA-AIA ET L’ÉLONGATION :

Il existe un lien d’interaction entre ces 2 phytohormones. ! Il a été démontrer que l’AIA est nécessaire pour le maintien du niveau de GA active. ! Expériences réalisées sur des pois : ! - après décapitation, le pois est incapable de synthétiseriez le GA1à partir de GA20! - l’emploi d’inhibiteurs du transport polarisé de l’AIA : appliqué juste en dessous du bourgeon apical chez les plantes entières (non décapitées) => incapable de formé de la GA1 à partir de G20 ! - l’application d’un bloc d’agar contenant de l’AIA (auxine) après décapitation entraine un rétablissement de la teneur en GA1 ! On retiendra que AIA => GA20 -> GA1 ! C’est le gène LE(PS GA3ox1) qui permet le passage de GA20 à GA1. ! L’accumulation de l’ARNm correspondant au gène PSGA3ox1 est réduite après décapitation et augmente après application d’AIA exogène (bloc d’AIA). !

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! On sait que l’auxine est à l’origine de la désactivation de GA1 et de GA20 par inhibition. L’accumulation de l’ARNm correspond au gène PSGA2ox1 est réduite après application d’AIA ex ogène (b loc d ’A IA ) e u a ugme nte ap rè s décapitation. ! GA1 —> GA20 —>

GA8 (gène PS GA2ox1)! GA29 (gène PS GA2ox1)!

En conclusion on retiendra que : ! - dans la plante, l’auxine est transposée de façon basipète depuis le bourgeon apical jusqu’au niveau des entre-noeuds. ! - l’auxine régule de façon positive la transpiration du gène PSGA3ox1 ! - l’auxine régule de façon négative la transcription du gène PSGA2ox1! C’est une conversion de GA20 en GA1 et une inhibition de la désactivation de G20 à GA29 mais aussi de GA1 à GA8. ! !

SIGNALISATION DES GA ET DES AIA SONT DIT COMPARABLES : La signalisation de GA - récepteurs nucléaires = GID1 fixe la GA ! - régulateurs négatifs = protéine DELLA ! - interaction GA-GID1-DELLA! - polyubiquitination des protéine DELLA ! - dégradation des protéines DELLA par le protéasome via le complexe SCF (GID2)! La signalisation des AIA - Récepteurs nucléaires = TIR1 (sous unité du complexe SCF) ! - régulateurs négatifs = protéines AUX/AIA ! - interaction AIA-TIR1-AUX/AIA! - polyubiquitination des protéines AUX/AIA! - dégradation des protéines AUX/AIA par le protéasome via le complexe SCF (TIR1) !

INTÉRATION GA-AIA ET COURBURE GRAVITROPIQUE :

Le gravitropisme est une notion abordé dans le chapitre des auxines. ! Pour rappel le gravitropisme correspond à la croissance asymétrique ou courbures d’organes en réponse au vecteur gravité.! Pour résumer le gravitropisme entraine un transport une redistribution d’AIA, entrainant lui même une biosynthèse de GAs actives (expression du gène OsGA3ox1). Puis conduit à la distribution asymétrique de GAs, l’expression différentielle de XET donc à une croissance asymétrique de la plante = COURBURE! Gravitropisme! transport d’AIA! biosynthèse de GAs active ! distribution asymétrique de GAs! expression différentielle de XET ! croissance asymétrique = COURBURE!

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INTERACTION GA-AIA : L'étude de la dormance des bourgeons de bouleau a donné la première indication sur les interactions possibles entre l'acide abscissique et les autres hormones. L'ABA provoque l'entrée en dormance des bourgeons, alors que les gibbérellines permettent leur développement. Dans la nature, lors du «$débourrement$» des bourgeons, cet antagonisme est annulé non pas par une diminution de l'inhibiteur endogène, mais par une augmentation des gibbérellines.! L'ABA peut agir soit comme un antagoniste des hormones, soit en influençant leur bi...