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les cours de cléments...

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Service d’Enseignement A Distance de l’Université de Reims Champagne - Ardenne

Année Universitaire 2008/2009

LICENCE 1ère Année

UE21 EC2

BIOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX

Yan Clément

SEAD 57 rue Pierre Taittinger 51096 Reims Cedex Tel : 03.26.91.36.10 Fax : 03.26.91.36.11 Courrier électronique : [email protected] http://ebureau.univ-reims.fr (onglet : "mes cours")

Biologie du système nerveux

Yan Clément – URCA

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Biologie du système nerveux

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Préambule

Les maladies du cerveau sont un des fléaux les plus graves qui affectent l’humanité. Sur les 3000 maladies recensées, plus de 500 touchent le système nerveux central. Des enquêtes récentes ont montré aux Etats-Unis, qu’au moins 50 à 75 millions de personnes souffrent de troubles neurologiques ou psychiatriques. En France, on dénombrait en 1993, plus d’un million d’individus en cours de traitement psychiatrique. Cela ajouté du fait assez paradoxal, que nos sociétés modernes qui ont su faire reculer l’âge moyen de la mort de plusieurs dizaines d’années (40 ans au moyen-âge), se trouvent désormais confrontées aux douloureuses perturbations des conduites associées au vieillissement (maladies neuro-dégénératives) font que plus de 30% des dépenses publiques relèvent de malades souffrant de troubles psychiatriques et/ou neurologiques (schizophrénie = 13 milliards /an). La connaissance du cerveau et de sa pathologie est ainsi devenue en quelques années une préoccupation mondiale. Le XXIè siècle sera celui du cerveau de l’homme, comme le XXè siècle a été celui de l’atome. Aujourd’hui, l’un des enjeux les plus excitant de la recherche contemporaine est de comprendre notre appareil de connaissance, celui par lequel nous explorons l’univers physique qui nous entoure mais aussi celui qui est responsable de notre propre univers, mystérieux dans ses phénomènes (pensée, inconscient ...), imprévisible dans ses réactions (réflexes, mouvements désordonnés...), généreux dans sa réactivité affective (amour/haine). Les raisons d’un tel optimisme s’appuient sur l’apparition dans les années 70 d’un secteur de recherche intitulé les Neurosciences, secteur où la France, si l’on tient compte du nombre de communications faites à la Communauté, occupe le quatrième rang mondial derrière les USA, la Grande-Bretagne et l’Allemagne, mais devant le Japon qui a fait des Neurosciences, l’une de ses priorités scientifiques. L’apparition des Neurosciences a constitué une véritable révolution, car il n’était plus question de disciplines cloisonnées à l’intérieur de champs théoriques et conceptuels, plus ou moins rigides et exclusifs les uns des autres (anatomie, physiologie, biochimie, psychologie, ...) qui loin de communiquer entres elles, 3faute d’un langage commun, s’évitaient allègrement. Aujourd’hui ces disciplines avec d’autres plus récentes (immunologie, génétique moléculaire, biophysique...), ainsi que d’autres regroupées dans le domaine des sciences de la cognition, un creuset dans lequel les Neurosciences fusionnent avec les sciences humaines (psychologie, sociologie, linguistique, philosophie...) ont pour projet commun de comprendre les bases neurales des fonctions supérieures du cerveau (perceptions, émotions, mémoire, reconnaissance des visages...) de l’homme ainsi que leur pathologie. Le cerveau de l’homme est une formidable machine, un univers dont les multiples connexions paraissent plus riches et plus diverses que notre galaxie. Malgré la complexité des réseaux, comprendre leur organisation ne semble plus tout à fait hors de portée et l’on parvient aujourd’hui par un travail d’une infinie patience, à suivre une cellule nerveuse tout au long de son cheminement à travers le système nerveux central. Beaucoup reste à faire dans la mise en relation des réseaux particuliers de neurones avec des fonctions bien définies. Toutefois, l’analyse des maladies héréditaires, qui perturbent cette organisation câblée, offre de nouvelles perspectives. La mise en évidence de l’existence de gènes impliqués dans les maladies neurologiques comme celles de l’X fragile, de la Chorée de Huntington, de la maladie de Duchenne, fournissent autant de situations d’étude du dysfonctionnement d’un ou des processus neurobiologiques, qui sont associés aux troubles symptomatiques de ces maladies. De

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même, en testant l’hypothèse selon laquelle des troubles psychiatriques, tels que les psychoses maniaco-dépressives, la schizophrénie, l’autisme, puissent être influencés par des facteurs génétiques, les chercheurs ont révélé toute la complexité étiologique de ces troubles et la difficulté d’isoler un/des facteurs responsables. Enfin, découverts chez la drosophile, plusieurs gènes de structure, les gènes homéotiques, impliqués dans la construction non seulement du cerveau mais de l’individu tout entier, ont été retrouvés chez les Mammifères. L’inactivation de certains de ces gènes, en perturbant le développement de l’individu, a montré toute leur importance dans la construction plastique et fonctionnelle d’un organisme, et a révélé l’existence de périodes embryonnaires sensibles durant lesquelles la modification du programme génétique par l’influence de facteurs délétères (pollution chimique, alcool, radio-ionisation ...) pouvait avoir des conséquences irréversibles pour le développement « normal » de l’individu. Les médias accordent une large audience à la recherche sur le cerveau pour le traitement de diverses pathologies, soulignant ainsi l’importance qui est accordée à cet organe et la préoccupation grandissante de l’opinion publique face à l’émergence de maladies nouvelles due à l’espérance de vie de la population. Les attentes de l’individu, qu’il soit malade ou sain sont nombreuses, les enjeux économiques et de santé sont devenus énormes (ex : psychotropes). Tout ceci contribue à faire aujourd’hui de la recherche sur le cerveau une priorité internationale dans le secteur de la santé. En même temps, les progrès réalisés dans le domaine des neurosciences soulèvent des problèmes d’éthique de fond. L’Homme est un être libre mais menacé par sa propre liberté. Entre progrès scientifique, progrès économique et progrès social, il doit parfois privilégier une orientation qui, si l’on n’y prend pas garde, risque d’induire des effets dommageables. Les menaces d’un contrôle artificiel des conduites humaines, d’un asservissement délibéré de l’Homme par la maîtrise des fonctions cérébrales d’une atteinte de son autonomie et de ses libertés (influence des comportements par la publicité) font partie de l’arsenal des détournements possibles des résultats expérimentaux obtenus par les neurosciences. Le débat éthique est ouvert et concerne tout autant le scientifique, le politique que tout « citoyen non spécialiste » afin d’assurer au progrès de la connaissance toute sa dignité pour le bien de l’humanité. Mais c’est une autre histoire !... L’ouvrage est conçu tel l’arbre de Porphyre. Il emboîte les chapitres les uns aux autres comme des poupées russes et possède deux objectifs heuristiques : 1. Vous assurer un vocabulaire de base pour lire et vous aider à comprendre les articles qui traitent du cerveau dans les revues spécialisées pour grand public (La Recherche, Pour la Science etc.) 2. Vous donner les bases théoriques de l’organisation anatomique et de l’organisation fonctionnelle du système nerveux. Sans en faire l’apologie, l’ouvrage reconnaît les principes fondateurs traditionnels de la biologie, à savoir que le Tout naît de la Partie (voir le principe réductionnisme de la biologie moléculaire). Il participe à l’idée que l’organisation d’une réponse comportementale est associée à des facteurs multiples et en particulier, des facteurs biologiques issus d’au moins 5 niveaux d’organisation hiérarchisés et interconnectés (moléculaire, cellulaire, organique, tissulaire, individu entier). Loin de la polémique du « tout génétique » ou du « tout environnement », il tente de comprendre la complexité humaine, ainsi que les comportements qui lui sont associés, à partir de la mise en

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relation des phénomènes interactifs variés qui associent des déterminants biologiques biochimiques (issus de l’expression génétique), des déterminants issus de l’environnement, (considéré dans son sens le plus large) et des déterminants d’origine psychique. Car même si ces derniers participent grandement à l’ontogenèse de l’individu, ils sont sans doute eux-mêmes soumis à une double influence : un substrat de matière, biologique (qui composent ses cellules) et un substrat environnemental (qui compose l’histoire du sujet : anamnèse, éducation, culture….). Un double héritage en quelque sorte : dont l’un issu du génome se traduit par ses caractéristiques héréditaires tandis que l’autre s’acquière par les apprentissages multiples spécifiques de l’espèce, du groupe, de l’individu et se traduit par des caractéristiques d’héritabilité. En résumé le contenu de ce cours participe à un projet de formation heuristique établi sur les 3 années de la licence. Il est conçu pour apporter des outils nécessaires pour répondre aux questions suivantes : 1. Pourquoi la compréhension de la fonction humaine passe t elle par la compréhension d’une double complexité, architecturale et fonctionnelle ? 2. Existe-t-il un substrat biologique à la fonction psychique ?

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Table des matières

1.0. Constituants de la matière vivante 1.1. Introduction 1.2. L’atome 1.3. La molécule 1.4. Les liaisons chimiques 1.5. Les réactions chimiques 2.0. Les molécules du vivant 1.2. Les composés inorganiques 1.3. les composés organiques 3.0. La cellule 3.1. Le cytoplasme 3.2. La membrane cytoplasmique 3.3. Le noyau 4.0. Introduction à la biologie du cerveau 4.1. De l’Egypte au XXè siècle 4.2. Les neurosciences dans le monde contemporain 5.0. Formation du système nerveux central : histoire d’une double complexité. 5.1. Embryogenèse 5.2. Morphogenèse 5.3. Constituants neuroanatomiques 6.0. Alphabet de la communication neuronale 6.1. La glie 6.2. La cellule nerveuse 6.3. La synapse chimique et ses principaux neuromédiateurs

Bibliographie Devoirs

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1.0. La matière vivante et biomolécules 1.1. Introduction 1.2. L’atome 1.3. La molécule 1.4. Les liaisons chimiques 1.5. Les réactions chimiques

1.0 Constituants de la matière vivante et biomolécules 1.1. Introduction S’intéresser à tout ou partie du corps humain nous impose de connaître de quoi ces parties sont constituées. Lorsque vous posez et appuyez votre doigt sur l’une ce ces parties, vous sentez une résistance qui traduit la présence d’une matière solide (plus ou moins selon le lieu !). L’origine de cette matière remonte à la lointaine et gigantesque explosion du « Big Bang » (- 15 milliards d’années). Issue d’un long et fascinant processus évolutif, la matière s’est organisée en différents niveaux de complexité dont il est possible, en parcourant l’ensemble de l’arbre phylogénétique du règne animal, de repérer des niveaux fonctionnels variés. Bien que l’Homme ne soit que l’un des maillons constitutifs, il n’est cependant pas l’organisme le moins intéressant, non seulement parce qu’il occupe la place la plus haute de l’Arbre, qu’il a atteint un niveau d’organisation très complexe, et que l’observer permet d’essayer d’imaginer par quelle espèce il sera prolongé. Nous sommes composés de matière, nous consommons de la matière, la matière nous entoure, elle est partout…. La vie s’est organisée à partir de l’évolution, de transformation et d’échanges de la matière. Les principes fondamentaux du vivant sont apparus grâce à des réactions chimiques servant à la mise en place des principales fonctions physiologiques. Ils s’expriment dans le fonctionnement d’un organisme donné et dans les systèmes de communication qui lui permettent d’échanger des informations entre les différents milieux (externe et interne) et d’agir sur chacun d’eux. Composition de la matière 1.2.L’Atome L’atome constitue le premier niveau de complexité du vivant. Dans la nature, il existe 92 petites particules les atomes qui fournissent les éléments de base à toute organisation future de la matière. Ils appartiennent à une liste dont le nombre croit artificiellement. Parmi les 112 éléments connus, citons l’hydrogène et l’hélium parmi les plus légers, le radium et le meitnerium parmi les atomes les plus lourds. Le corps humain contient principalement des atomes de carbone, d’oxygène, d’hydrogène, d’azote. Il contient également, mais en faible quantités (quelques pour cents), des atomes de calcium, de phosphore et de potassium et en très faible quantités des atomes tels que : soufre, sodium, chlore, magnésium, fer, manganèse, iode, sélénium, cobalt, cuivre, vanadium, zinc, molybdène, étain, fluor. Ces derniers sont connus sous la désignation d’oligo-éléments.

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Chaque atome ou élément est représenté par une lettre majuscule à laquelle une lettre minuscule est parfois associée. Par exemple, l’atome de carbone est représenté par un C, l’atome d’hydrogène par un H, tandis que l’atome de sodium est désigné par Na (du latin Natrium). Jusqu’à très récemment, on pensait que l’atome constituait la plus petite partie indivisible de la matière, on sait aujourd’hui que cela est faux et qu’il existe plus petit : le quarks (voir aussi les prix Nobels 2001 et la mise en évidence des » conglomérats »). Chaque atome possède un noyau, lui-même constitué de particules qui possèdent soit une charge électrique positive, le proton (p+), soit une charge neutre, le neutron (n°). De fait le noyau possède une charge globalement positive. Par exemple, le noyau d’hélium contient 2 protons et 2 neutrons alors que le noyau d’hydrogène ne contient qu’1 proton et pas de neutron. La masse d’un atome dépend pour la quasi totalité (> 99%) de la masse de son noyau. Le reste est représenté par des particules dont la charge est négative, les électrons (e-). Dans la mesure où la charge électrique d’un atome est égale à zéro (ce qui lui assure une neutralité électrique), le nombre d’électrons est exactement le même que le nombre de protons de telle sorte que : le nombre de protons + nombre de neutrons + nombre de électrons = 0

Par exemple l’Hydrogène a 1 proton et donc……….. 1 électron ; Exercice : Le carbone possède 6 protons et donc………………. x ? électrons Réponse = 6 électrons

Les électrons, à l’inverse des protons et neutrons sont dispersés à l’extérieur du noyau autour duquel ils gravitent. Il existe ainsi une zone (orbitale) dans laquelle la probabilité de rencontrer l’électron est la plus grande. A chaque orbitale, correspond un nombre maximum d’électrons. Lorsque ce nombre est atteint, on dit que la couche orbitale est saturée. Par exemple la première est saturée avec 2 électrons, la seconde couche est saturée avec 8 e- alors que la suivante l’est avec 18 etc.

e 

Orbitale Noyau (p + n)

 

Modèle des orbitales

Afin d’en simplifier la représentation graphique, l’ancien modèle, le modèle planétaire, selon lequel les électrons sont placés en orbite autour du noyau est encore utilisé.

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p+ n°

Modèle planétaire

Par conséquent un élément donné est catégorisé à partir de sa masse atomique (numéro atomique) et de son nombre de masse. Ces deux nombres figurent en haut à gauche pour le premier et en bas à gauche pour le second. Le numéro atomique correspond au nombre de p+ du noyau alors que le nombre de masse est la somme des masses (protons + neutrons) du noyau

Nombre de masse

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Numéro atomique

2 He

Exercice : combien de neutrons possède le carbone si ?

12 6C

Réponse : 6 neutrons

Par ailleurs, on trouve dans la nature des éléments atomiques qui ne diffèrent que par leur nombre de neutrons et donc par leur nombre de masse. Le noyau de ces atomes, les isotopes, est plus lourd que l’atome « commun ». Il libèrera ainsi davantage d’énergie lors de sa désintégration. C’est le cas notamment de deux isotopes de l’hydrogène, le deutérium (D) et le tritium (T) dont les noyaux respectifs contiennent 1 ou 2 neutrons alors que l’atome d’hydrogène le plus répandu n’en contient aucun. Cette particularité permet de calculer un autre paramètre physique, la masse atomique qui est légèrement différente du nombre de masse. Yan Clément – URCA

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La masse atomique correspond à la moyenne des masses relatives de chacun des nombres de masses de tous les isotopes d’un atome donné. De façon générale et pour simplifier, la masse atomique est très proche du nombre de masse de l’atome le plus abondant. Par exemple, bien que l’atome d’hydrogène bénéficie d’isotopes (2H, 3H), plus lourds que lui (1H), la masse atomique de l’ensemble des éléments hydrogène = 1,008. Alors que les atomes sont des particules stables, les isotopes les plus lourds ont tendance à se décomposer spontanément en des formes plus stables. Le noyau se désintègre, propulse dans l’environnement ses constituants particuliers et libère de l’énergie (sous la forme d’ondes α, β ou γ) d’autant plus grande que la masse nucléaire est importante, c’est le processus de la radioactivité. La biologie expérimentale et la biologie médicale utilisent certains de ces isotopes pour suivre l’évolution d’un constituant cellulaire, « marquer » l’activité d’une cellule en activité ou tuer des cellules cancéreuses par exemples. Citons au passage les isotopes radioactifs suivants : le carbone 14 (C14), le phosphore 32 (P32), le soufre 35 (S35), l’iode 125 (I125) ou 131 (I131), le calcium 35 (Ca35), l’oxygène 15 (O15), le radium 226 (Ra226), le cobalt 60 (Co60) etc. 1.3. La molécule Après l’atome, la molécule constitue un deuxième niveau de complexité. Elle est la résultante de l’association d’au moins deux atomes identiques ou non. Cela s’appelle une molécule d’élément dans le premier cas et une molécule composée dans le second. Deux atomes d’hydrogène (H) forme une molécule d’hydrogène (H2), tandis qu’un atome de carbone (C) et quatre atomes d’hydrogène forment une molécule de méthane (CH4). Un composé est « pur » au contraire d’un mélange et possède des propriétés qui lui sont propres. Un mélange est composé de deux ou plusieurs substances qui sont physiquement liées les unes aux autres. On distingue trois types de mélange : 1- Solution : Sous forme de gaz, de liquide ou de solide, une solution est composée d’au moins deux substances. Dans une solution, on dissocie le solvant du soluté. Le solvant est le lieu dans lequel est dissout le soluté. Dans l’eau de mer (la solution), le sel (soluté) est dissout dans l’eau (le solvant).

Exercice : L’urine, le sang, le plasma sont des solutions de l’organisme, quels sont les solvants et les solutés respectifs? Réponse : urine (solvant = eau ; solutés = urée, déchets du métabolisme) ; sang (solvant = plasma ; solutés = hématies, plaquettes sanguines, leucocytes) ; plasma [solvant = eau ; solutés = glucides, protéines (albumines, globulines, fibrinogène), lipides, minéraux]

La concentration d’une solution, autrement dit la quantité de matière dissoute dans le solvant s’exprime de deux manières : par un pourcentage et par une molarité. Le pourcentage correspond à la proportion de soluté (proportion pour cent) dissout dans le solvant (le plus souvent de l’eau).

Exercice : Que veut dire un alcool 60 et un vin à 12° ? Réponse : Dilution de 60 ...