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Silverthone Fisiologia Capítulo 1 En el nivel más bajo de la materia, se encuentran los átomos y las moleculas, estos se unen para formar lo que sería la unidad estructural más pequeña capaz de llevar a cabo todos los procesos vitales, la célula. Las células son conjuntos de moleculas con una membrana celular. Los grupos de células que llevan a cabo una funcion se llaman tejidos. Los tejidos forman unidades funcionales y estructurales llamadas órganos, y estos crean sistemas y aparatos. Estos sistemas y aparatos están unidos como uno solo. El sistema tegumentario, que está constituido por la piel, es una barrera protectora que separa el medio interno del cuerpo, del medio externo. El sistema musculoesceletico brinda soporte y movimiento al cuerpo. Todos los sistemas están repartidos por todo el cuerpo.

Funciones y procesos Funcion y proceso son dos conceptos relacionados en fisiología. Funcion es el porqué de ese sistema o evento. Por lo contrario, el proceso es el cómo de un sistema. Aunque la funcion y proceso pueden parecer parecidos, es posible estudiar procesos sin comprender su funcion en la vida del organismo. Uno de los papeles de la fisiología es integrar funcion y proceso en una sola imagen completa.

Homeostasis Los organismos que sobreviven a los hábitats hostiles en los que viven, sobrellevan la variabilidad externa manteniendo su medio interno relativamente estable, una capacidad que se conoce como homeostasis. El medio interno acuoso de los animales, lo llamamos liquido extracelular, es un líquido que rodea las células. Sirve como transición entre el medio externo del organismo y el líquido intracelular del interior de las células. Como el líquido extracelular es una zona reguladora entre el mundo exterior y la mayoría de células del cuerpo, hay procesos fisiológicos que han evolucionado para mantener estable s composición. Cuando la composición del líquido extracelular se aleja de sus valores normales, se activan mecanismos compensatorios que los llevan a su estado normal. Hay varios parámetros fisiológicos que se puede notar esta estabilidad, por ejemplo, la temperatura corporal, la frecuencia cardiaca, la presión arterial…

Capítulo 5 Homeostasis no significa equilibrio Cuando se habla de homeostasis, se considera como a la estabilidad entre el ambiente interno del organismo, es decir, la estabilidad del líquido extracelular. A pesar de que la composición de ambos compartimentos corporales es relativamente estable, los solutos individuales en los dos compartimentos, no están en equilibrio. Los compartimentos de los líquidos extracelular e intracelular existen generalmente en un estado cuya mejor denominación se podría llamar como desequilibrio dinámico.

El agua es prácticamente la unica molécula que se desplaza libremente a través del líquido extracelular. Debido al movimiento libre del agua, el líquido intracelular y extracelular entran en un estado de equilibrio osmótico, en el cual, la cantidad total de soluto por volumen de líquido es igual en los dos lados de la membrana celular. Pero al mismo tiempo, el cuerpo está en un estado de desequilibrio químico, en el cual los principales solutos están más concentrados en uno de los dos compartimentos corporales. Por ejemplo, los iones de sodio, cloruro y bicarbonatos están más concentrados en el líquido extracelular, mientras que el potasio se encuentra más concentrados en el interior de la célula. El calcio esta más concentrado en el líquido extracelular que en el cito sol, a pesar de que muchas células almacenan calcio dentro de orgánulos. El potasio que filtra hacia el exterior de la célula y el sodio que lo hace hacia el interior, son devueltos a sus compartimentos originales mediando una enzima que consume energía conocida como Na+K+ATPasa. Muchos solutos del organismo, son iones, y por consiguiente, debe considerarse también la distribución de la carga eléctrica entre los compartimentos intracelular y extracelular. A pesar de que el organismo en conjunto es relativamente neutro, se encuentran unos pocos iones negativos en el líquido intracelular, mientras que los positivos que los neutralizan, están localizados en el líquido extracelular. Por lo tanto, homeostasis no significa equilibrio. Los compartimentos extracelular e intracelular del organismo pueden encontrarse en equilibrio osmótico, pero están en desequilibrio eléctrico y químico.

Difusión Las membranas celulares tienen permeabilidad selectiva, eso es, la composición de lípidos y proteínas de una membrana celular dada determina que moleculas ingresaran a la célula y cuales la dejaran. Algunas moleculas como el agua, el oxígeno, el dióxido de carbono y lípidos, atraviesan fácilmente la mayoría de las membranas celulares. En cambio, los iones, la mayoría de las moleculas polares y las moleculas muy grandes (como las proteínas), entran con mayor dificultad. Dos propiedades de una molecula inciden en el movimiento a través de las membranas, el tamaño de la molecula y su solubilidad en lípidos. Las moleculas muy pequeñas y aquellas que son solubles en lípidos pueden atravesar directamente la bicapa fosfolipidica. Las moleculas grandes o menos liposolubles no pueden atravesar la bicapa, a menos que una célula tenga un mecanismo específico para transportarlas. Este mecanismo se llama, proteínas de membrana. El transporte pasivo a través de las membranas emplea energía cinética inherente a las moleculas. La difusión se puede definir como el movimiento de las moleculas desde un area mayor concentración, hacia el area de una menor concentración. La difusión presenta las siguientes propiedades:  

La difusión es un proceso pasivo: No requiere aporte de energía Las moleculas se desplazan desde una area de mayor concentración a una de menos concentración: La diferencia en la concentración de una sustancia entre dos sitios recibe el nombre de gradiente de concentración, conocida también como gradiente químico. Cuanto mayor sea la diferencia entre concentraciones, más rápida será la difusión.

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El movimiento neto de las moleculas continúa hasta que la concentración es igual en todos lados: Una vez que las moleculas se han distribuido homogéneamente, el sistema alcanza el equilibrio y la difusión se detiene. Las moleculas continúan en movimiento pero, existe siempre una molecula que entra por una que sale. El estado de desequilibrio dinámico es por esto, aunque se haya llegado a un equilibrio de concentraciones, las moleculas continúan en movimiento. La difusión es rápida en distancias cortas pero mucho más lenta en distancias mayores: Si la distancia se duplica de uno a dos, el tiempo requerido para que ocurra la difusión aumenta de 1^2 a 2^2. La difusión está directamente relacionada con la temperatura: A temperaturas elevadas, las moleculas se mueven más rápidamente. La velocidad de difusión esta inversamente relacionada con el tamaño molecular: Cuando más grande es la molecula, más lenta será su difusión a través de un medio dado. La difusión puede ocurrir en un sistema abierto o a través de una partición que separa dos sistemas

Una cuestión importante es que los iones no se pueden desplazar por difusión. La difusión es un movimiento molecular aleatorio a favor de un gradiente de concentración. El movimiento de iones está influido por gradientes eléctricos, debido a la atracción de cargas opuestas. Por lo tanto, los iones se mueven en respuesta a gradientes eléctricos y de concentración combinados. En resumen, la difusión es el movimiento pasivo de moleculas no cargadas a favor de su gradiente de concentración, debido al movimiento molecular al azar. La difusión es más lenta en distancias mayores y más lenta en moleculas grandes. La difusión directa a través de la bicapa fosfolipidica recibe el nombre de difusión simple y presenta las siguientes propiedades: 

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La velocidad de difusión depende de la capacidad de la molecula que difunde de disolverse en la bicapa lipidica de la membrana: Es decir, que la velocidad de difusión depende de cuan permeable es la membrana a las moleculas que difunden. Solo las moleculas no polares solubles en lípidos (lipófilas) pueden atravesar el centro lipídico de la membrana. Como regla, solo los lípidos, esteroides y pequeñas moleculas lipófilas pueden desplazarse a través de la membrana por difusión simple. Cuan fácilmente atraviesa el agua una membrana depende de la bicapa. Las membranas con mucho contenido en colesterol son menos permeables al agua, porque las moleculas de colesterol ocupan los espacios entre las colas de los ácidos grasos de la bicapa y así, excluyen al agua. La velocidad de difusión a través de una membrana es directamente proporcional a la superficie de la membrana: Es decir, cuanto mayor es la superficie de la membrana, mas moleculas pueden difundir a través de ella por unidad de tiempo.

Transporte mediado por proteínas La mayoría de las moleculas del organismo son lipofobas o tienen carga eléctrica, y por tanto no pueden atravesar las membranas por difusión simple. La gran mayoría de solutos atraviesa las membranas con ayuda de proteínas de membrana, un proceso que se llama transporte mediado. Este transporte es pasivo y moviliza moleculas a favor de su gradiente de concentración. Si el transporte se detiene cuando las concentraciones son iguales en los dos lados de la membrana, lo llamamos difusión facilitada. En cambio, si requiere energía o de otra fuente externa y moviliza sustancias en contra de su gradiente se conoce como transporte activo. El esquema de clasificación funcional reconoce 4 tipos de proteínas de membrana: 

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Proteínas estructurales: Tienen el papel de conectar la membrana con el citoesqueleto para mantener la forma de la célula. Crea uniones celulares que mantienen unidos a los tejidos. Finalmente el tercer papel es el de fijar las células a la matriz extracelular mediante la conexión de fibras del citoesqueleto con las fibras de colágeno y otras proteínas. Enzimas: Catalizan reacciones químicas que ocurren sobre la superficie externa de la célula o apenas dentro de la célula. Receptores: La unión de un receptor con su ligando desencadena generalmente otro suceso en la membrana, por ejemplo la activación de una enzima. Transportadores: Las proteínas de membrana movilizan moleculas a través de las membranas. Se pueden considerar canales o transportadoras. Los canales proteicos generan vías de paso llenas de agua que vinculan directamente los dos compartimentos. Las transportadoras se unen a los sustratos que transforman, pero nunca forman una conexión directa entre los dos compartimentos…

Canales proteicos Los canales están formados por subunidades proteicas que atraviesan la membrana. El movimiento de estos canales está restringidos principalmente por agua o iones. La mayoría de células tienen canales de agua constituida por una molecula llamada acuaporina. Estos canales pueden clasificarse en los que tienen sus compuertas generalmente abiertas o generalmente cerradas. Los canales abiertos pasan la mayor parte del tiempo con su compuerta abierta, lo que permite que los iones se desplacen a través de una membrana en ambos sentidos sin regulación. Por otro lado, los canales de tipo compuerta pasan la mayor parte del tiempo cerrados, lo que le permite regular el movimiento de los iones a través de ellos. Cuando se abre un canal de tipo compuerta, los iones se desplazan a través del canal de la misma manera que lo hacen los abiertos. La compuerta puede ser controlada por moleculas de mensajeros intracelulares o ligandos extracelulares, por el estado eléctrico de la célula o pos un cambio físico.

Las proteínas transportadoras Estas se unen a sustratos específicos y los conducen a través de la membrana. Las moleculas orgánicas pequeñas (como la glucosa y los aminoácidos) que son demasiado grandes para pasar a través de canales, atraviesan las membranas utilizando los transportadores. Estas proteínas forman corredores, pero estos nunca están abiertos a ambos lados al mismo tiempo. Un lado está siempre cerrado, lo que impide el intercambio libre a través de la membrana. Solo una compuerta está abierta a la vez, cuando una se cierra, la otra se abrirá.

La difusión facilitada emplea proteínas transportadoras La difusión facilitada es un transporte mediado por proteínas el cual no se necesita ningún aporte de energía para movilizar las moleculas, y el transporte activo es un transporte mediado por proteínas que requiere una fuente de energía externa. Difusión facilitada: Seria un ejemplo, los azucares y aminoácidos son ejemplos de moleculas que ingresan a las células o las abandonan mediante la difusión facilitada.

El transporte activo Este puede dividirse en dos tipos. El transporte activo primario, que es el que la energía para empujar a las moleculas en contra de su gradiente de concentración proviene directamente del enlace fosfato de alta energía del ATP. El transporte activo secundario seria, el que utiliza la energía potencial almacenada en el gradiente de concentración de una molecula para desplazar otras en contra de su gradiente. El mecanismo para ambos tipos de transporte activo parece similar al de la difusión facilitada. La unica diferencia entre estos es que el transporte activo necesita un aporte de energía, y la difusión no. Muchos de los transportadores activos primarios se llaman ATPasas. La bomba de sodio y potasio es la proteína transportadora más importante en las células animales, puesto que mantiene los gradientes de concentración de sodio y potasio a través de la membrana. El transportador está dispuesto en la membrana celular de tal manera que bombea 3 Na+ hacia el exterior de la célula y 2K+ hacia su interior por cada molecula de ATP consumida. Por otro lado, el transporte activo secundario, se encuentra el sodio con una concentración elevada en el líquido extracelular y baja dentro de la célula, es una fuente de energía potencial que la célula puede utilizar para hacer otras funciones. El transporte activo secundario hace uso de la energía cinética de una molecula que se mueve a favor de su gradiente de concentración para empujar a otras en contra de su gradiente. (Foto) (Ver ejemplo en pag 145) Especificidad: La especificidad es la capacidad de movilizar solo una molecula o solo un grupo de moleculas estrechamente relacionadas. Un ejemplo seria, en la familia de transportadores GLUT, que movilizan solo hexosas a través de las membranas celulares. Estos transportadores tienen sitios de unión que reconocen y transportan hexosas, pero no transportaran disacáridos o cualquier forma de glucosa que no se presente normalmente en la naturaleza. Por lo tanto, con esto podemos decir que los transportadores GLUT son específicos para las hexosas. Competencia: La propiedad de competencia está estrechamente relacionada con la especificidad. Un transportador puede movilizar varios miembros de un grupo relacionado de sustratos, pero dichos sustratos competirán entre sí por los sitios de unión con el transportador. Por ejemplo, los transportadores GLUT movilizan a la familia de las hexosas, pero cada subtipo de transportador tiene preferencia por una o más hexosas. Saturación: La velocidad de transporte de un sustrato depende tanto de la concentración del sustrato, como del número de moleculas del transportador. Sin embargo, para un número fijo de transportadores, a medida que aumenta la concentración de substrato, la velocidad aumenta hasta un máximo, punto en el cual todos los sitios de unión del transportador están ocupados por sustrato. En ese momento, se dice que los transportadores se han saturado. En

la saturación, los transportadores trabajan a su velocidad máxima, y el aumento adicional de la concentración de sustrato no tendrá ningún efecto.

(leer ejemplo pag 147) Una forma de aumentar la capacidad de las celular de transporte y evitar la saturación, seria incrementar el número de transportadores de la membrana. En determinada circunstancias las células son capaces de insertar transportadores adicionales en sus membranas. En otros casos, la célula puede deshacerse de transportadores a fin de reducir el movimiento de una molecula hacia dentro o hacia fuera de la célula. Todas las formas de transporte mediado por transportadores exhiben especificidad, competencia y saturación, pero difieren también en un aspecto importante, en el transporte mediado pasivo, es decir, la difusión facilitada, no se necesita energía de una fuente externa, en cambio en el transporte activo sí que se necesita ATP.

Transporte de vesículas Cuando las moleculas son demasiado grandes para ingresar en las células o para abandonarlas se realizan a través de un transporte especial, le llamamos endocitosis y exocitosis.

Fagocitosis Esta crea vesículas usando el citoesqueleto. La fagocitosis es el proceso mediado por actina, por el cual una célula engloba a una bacteria u otra partícula dentro de una gran vesícula unida a la membrana denominada fagosoma. Este fagosoma se desprende de la membrana celular y se desplaza hacia el interior de la célula, donde se fusiona con lisosomas, que se encargaran de destruir a la bacteria. La fagocitosis requiere ATP para el movimiento del citoesqueleto y para el transporte intercelular de las vesículas.

Endocitosis La endocitosis, que es la segunda vía por la cual grandes moleculas o partículas se movilizan hacia el interior de las células difiere con la fagocitosis en que esta, la superficie de la membrana se invagina en lugar de sobresalir, y las vesículas formadas son mucho más pequeñas. La endocitosis es un proceso activo que requiere energía del ATP. Endocitosis mediada por receptor Esta endocitosis ocurre en regiones de la membrana conocidas como fosas recubiertas de clatrina. En el primer paso del proceso, los ligandos extracelulares se unen a los receptores de membrana. El complejo receptor-ligando migra a lo largo de la superficie celular hasta que se encuentra con una fosa de clatrina. Una vez que el complejo está dentro de la fosa recubierta, la membrana se vuelve hacia adentro o se invagina, luego se desprende de la membrana celular y se convierte en una vesícula citoplasmática. Las moleculas de clatrina se liberan y se

reciclan hacia la membrana. En la vesícula, el receptor y el ligando se separan, quedando el ligando dentro de un endosoma. El endosoma se desplaza hacia un lisosoma si el ligando debe ser destruido, o hacia el complejo de Golgi si quiere ser procesado. Potocitosis La forma de endocitosis conocida como potocitosis se distingue de la otra por el hecho de que esta utiliza caveolas en lugares de fosas recubiertas de clatrina. Las caveolas con regiones de membrana con balsas lipídicas, receptores proteicos de membrana y una familia de proteínas de membrana denominadas caveolinas.

Osmosis y tonicidad Osmosis Por lo general, como dato curioso, las mujeres tienen menos agua por kg de masa porque tienen más tejido adiposo. La edad también influye en este aspecto, los bebes tienen relativamente más agua que los adultos. El agua puede desplazarse libremente entre las células y el líquido extracelular, y se distribuirá hasta que las concentraciones de agua sean iguales en todo el organismo, es decir, hasta que el cuerpo se encuentre en equilibrio osmótico. El movimiento de agua a través de una membrana en respuesta a un gradiente de concentración de soluto se llama osmosis. Durante la osmosis, el agua se desplaza hacia donde hay solución más concentrada. Hay un factor importante que se ha de considerar a la hora de medir la osmosis. En química en general, las concentraciones se expresan en molaridad, que se define como el número de moles de soluto disuelto por litro de disolución. Sin embargo, para la osmosis es el número de partículas en un volumen de solución dado, no el número de moleculas. En consecuencia, la concentración de las soluciones biológicas se expresa como osmolaridadad. Su unidad son osmoles por litro, o miliosmoles por litro.

Tonicidad La tonicidad es un término fisiológico utilizado para describir una solución y como esta afecta al volumen celular. Si una...