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I.

CONTROLES ET REGULATIONS SYSTEMES DE COMMUNICATION ET DE REGULATION

A.

NOTION DE CONSTANTE EN BIOLOGIE, DE MILLIEU INTERIEUR ET D’HOMEOSTASIE Les constituants du sang ont des valeurs contantes : si on fait un prélèvement sanguin, on observe que les concentrations de ces constituants sont égales dans le temps et d’un individu à l’autre. Par ex : glycémie 1 g/l soit 0,5 mmol.l-1. Chez le malade, certaines grandeur sont totalement différentes de la normale. On peut se poser 3 questions en physiologie : • combien : environ 1 g/l • comment cette valeur est-elle atteinte • pourquoi : rôle pour la survie. Cas du glucose dans le sang : • Combien ? Les valeurs varient dans certaines limites (au delà desquelles la santé n’est plus maintenue). Normalement : 1 g/l ou 5,5 mmol/l dans le sang et le LEC • Comment ? le volume du LEC est de 20 l :  masse de glucose = 20 g dans le milieu intérieur. Le pool de glucose du milieu intérieur sert à alimenter les cellules musculaires et le métabolisme. Un exercice musculaire dépense 400 w (J). Or, 1 g de glucose correspond à 17 kj. Le rendement maximal est de 40 %. Donc 1 g de glucose fournit 6,8 kj. D’où 400 w consomment 3,5 g de glucose chaque minute.

º D in 20 g de glucose

20 g de glucose

 20 g de glucose sont épuisés totalement en 6 minutes. Comme le taux sanguin reste le même, il y a renouvellement du glucose. Le taux de renouvellement d’un constituant est la fraction du pool renouvelé, c’est à dire entrant et sortant par unité de temps. Le Pool étant la quantité de substance concernée dans le compartiment considéré. Il est dans le cas présent de 3,5 g/min. Il traduit le temps nécessaire pour qu’un volume (ou une masse) du constituant contenu dans le compartiment y entre ou en sorte totalement. C’est donc un rapport entre le contenu du compartiment et l’affluence ou la perte.  étude de ce qui permet la régulation de la glycémie. • Pourquoi ? Pour permettre l’homéostasie c'est à dire la constance du milieu intérieur. Claude Bernard : la survie d’un être vivant nécessite que ses cellules soient contenues dans un milieu dont les constantes physico-chimiques soient stables (compatibles avec la survie) Ce maintien est permis par les organes qui alimentent ou qui éliminent les composants du milieu intérieur. (Homéostasie vient du grec homéo : stable et stase : position) B. NOTION DE SYSTEME Ex : système nerveux., cardio-circulatoire, respiratoire, .. Un système est un ensemble arbitrairement défini de tissus, d’organes, de cellules qui exercent une fonction bien définie. Un système (cardio-vasculaire) peut être divisé en plusieurs systèmes étudiables.

entrées

système physiologique

S = f(E)

.  3 grandeurs pour un système

E

S sorties

• On s’intéresse à ce qui sort du système (1ere étape : on sort de la boîte). • On analyse le fonctionnement du système (on entre dans la boîte) en le divisant en plusieurs petits systèmes. • f = fonction de transfert ou loi du système (ce que cherche le physiologiste). Par exemple : système rénal • sortie : urine (dépend de [urée] dans le sang et du débit du sang...) • entrée : sang • f : description du travail du système physiologique. Les 3 grandeurs sont interdépendantes : la connaissance de 2 d’entre elles permet de connaître la 3eme. Le médecin observe les sorties anormales et fait des hypothèses de la cause du dysfonctionnement  diagnostic et prédiction de l’action thérapeutique par modification des entrées. C. SYSTEMES THERMODYNAMIQUES FERMES ET EQUILIBRE Notion d’entropie et d’énergie libre. Un système fermé est un système isolé, qui n’échange rien (ni matière, ni énergie) avec son environnement. L’énergie totale ET est la somme de toutes les énergies contenues dans le système. ET = EL + s . T énergie

énergie

variation

température

totale

libre

d'entropie

(Kelvin)

S = Q/T quantité de chaleur

origine : système ordonné (non homogène)

 en K

le système gagne en homogénéité (désordonné : gain en entropie)

Le système de départ contenait de l’énergie libre susceptible de se transformer en chaleur. On appelle énergie libre d’un système la quantité d’énergie noble qu’il contient capable de se transformer en une autre énergie (chaleur). L’énergie restante est égale à la variation d’entropie x la température (Kelvin). La caractéristique de la vie est d’organiser les systèmes pour leur faire baisser leur entropie et leur faire gagner de l’énergie libre qui peut se faire par une hausse de l’entropie dans le milieu extérieur  gain d’organisation dans le système physiologique. On parle de négentropie. D. SYSTEMES THERMODYNAMIQUES OUVERTS Il existe deux mécanismes fondamentaux qui peuvent expliquer la constance. 1. Etat stable L’état stable, c’est la constance d’une valeur atteinte par la mise en jeux de certaines lis physico-chimiques Exemple du bassin : h tend spontanément vers une certaine valeur stable. Si il n’y a pas d’eau dans le bassin, Dout = 0. Or, Din est constant. Plus l’eau s’accumule, plus D out augmente. Quand h augmente, D out tend à équilibrer Din  h tend vers un état stable. Beaucoup de grandeurs (cf glucose) sont comparables à ce bassin. .

º D in entrée

h

º D ou

 loi d’action de masse : plus la teneur augmente plus le débit de sortie augmente On appelle ainsi des états stables qui n’impliquent aucun phénomène particulier si ce n’est des lois physico-chimiques. Si on fait baisser le niveau (avec un seau d’eau), spontanément, D out diminue jusqu’au retour spontané à l’équilibre.

Ceci est amélioré par le développement de systèmes spécifiques qui augmentent la capacité de maintenir le niveau constant. 2. Régulation admission axe Quand le niveau baisse, l’entrée augmente : c’est une rétro-action ou feed-back. tige métallique b Quand la rétro-action tend à corriger la flotteur º D in entrée cause qui l’a fait naître, c’est une rétro-action négative : son effet s’oppose à la cause qui l’a h fait naître. Une ante-action positive corrigeant la cause qui l’a fait naître peut agir au niveau de º Do : • la sortie : feed forward positif. • l’entrée : feed back négatif On peut imaginer que quand le niveau baisse, l’admission se ferme et le bassin va se vider encore plus : un tel phénomène vidant complètement le bassin est un feed-back positif. L’action sur les entrées a pour effet d’augmenter l’amplitude de la réponse. Un feed-back positif = feed forward négatif. Il en existe en physiologie : dépolarisation membranaire, décharge ovulante. Cependant, le feed-back négatif est la régulation la plus fréquente. Les avantages du feed-back : • améliore la performance des états stables • augmente la capacité à maintenir les grandeurs constantes. a) Grandeur régulée C’est la grandeur maintenue constante. Si l’on observe une grandeur constante, la grandeur régulée peut être un de ses corrélats. La grandeur régulée est la grandeur qui est mesurée par des capteurs; Une grandeur physiologique régulée est la température (il existe des cellules qui captent la température). Souvent, on ne sait pas comment sont mesurées certaines valeurs, donc on ne sait pas si il y a régulation. b) Capteurs Une régulation ne peut se faire sans mesures biologique, et ces mesures sont faites par des capteurs multiples qui renseignent le cerveau. Ici, le capteur est le flotteur. Le capteur doit envoyer l’information au moyen d’une boucle informationnelle : boucle de rétro-action, ou boucle de feed-back. Dans l’organisme, il existe beaucoup de boucles (chimiques ou neuronales). c) Valeur de consigne : set point C’est une information intrinsèque au système qui détermine la valeur régulée On l’appelle valeur de consigne. Si on raccourcit b, on va changer l’équilibre de h en h’>h. La nature biologique des valeurs de consignes est très variable : seuil d’activation d’un récepteur, perméabilité membranaire... En général, une modification de la valeur de consigne est responsable d’une pathologie. d) Comparateur Seule, la valeur de consigne ne sert à rien, elle doit être comparée à la valeur mesurée, pour voir s’il y a une ou plusieurs différence pour qu’il y ait ou non une action réparatrice. Si un écart existe, le système va déclencher un processus de régulation. e) Signal d’erreur Il n’y a pas de régulation sans signal d’erreur : pour qu’il y ait une correction, il faut qu’il y ait un écart. Régulation veut dire oscillations autour de la valeur de consigne. Si on dépasse la valeur de consigne, le signal d’erreur déclenche une réaction. Toute régulation suppose l’existence d’un signal d’erreur.

f) Gain d’une régulation Il correspond au rapport entre l’écart observé sur la sortie du système en réponse à une perturbation donnée, et en l’absence de toute régulation, sur le signal d’erreur avec la même perturbation, lorsque la régulation fonctionne correctement. Plus une régulation a un gain élevé, moins la marge de variation est grande. g) Représentation schématique d’une régulation comparateur valeur de consigne

+

centre bulbaire

capteur

signal d'erreur

valeur de sortie

LOI tenso-récepterur aortique nerf boucle informationnelle

h) Loi du système C’est la relation qui existe entre le signal d’erreur et la réponse correctrice. perturbation

transitoire

continue

valeur de consigne signal d'erreur

réponse dont l'amplitude est proportionnelle au signal d'erreur proportionnelle

réponse régulatrice

dérivée

proportionnelle + dérivée

temps

Régulation proportionnelle Si la perturbation ne varie pas, il y a toujours un signal d’erreur dans le cas d’une réponse proportionnelle. réponse proportionnelle = réponse phasique. Réponse dérivée : réponse dont l’amplitude est proportionnelle à la dérivée par rapport au temps du signal d’erreur. • la réponse corrective n’existe que si la vitesse de variation existe. • correction uniquement quand la variable régulée s’éloigne de la valeur de consigne. • réponse de type tonique accélère l’efficacité des réponses. Cela accroît la vitesse de correction. Si on a eu un retour vers la valeur normale, la réponse est négative : rôle de frein de la réponse dérivée. Souvent, les deux réponses se cumulent : réponse proportionnelle et dérivée : réponse tonico-phasique. 3. Contrôle : différence entre variable régulée et contrôlée. La pression sanguine est une variable régulée. L’élément régulateur est l’accélération cardiaque. La modification de la fréquence cardiaque est la variable contrôlée : c’est la variable au moyen de laquelle l’organisme assure la régulation.

fréquence cardiaque

système nerveux

commande

pression artérielle

système contrôlé

système régulé

énergie

mécanisme d'homéorheusie

perturbation

ENTREE commande

réglage

consigne

+

-

consigne - sb

controleur

action de contrôle

système passif

h sortie

signal de rétroaction (sb)

capteur

système contrôleur

système contrôlé

4. Servomécanisme et mécanisme d’homéorheusie L’homéorheusie est l’adaptation dans le temps de l’homéostasie aux besoins de l’organisme. La température du corps est régulée à 37°c. Mais la température s’élève chez la femme après l’ovulation : la valeur de consigne n’est pas tout à fait la même en phase pré et post ovulatoire. De même, chez tout individu, la température est un peu plus élevée le soir que le matin. Exemple du pilote automatique Diabète : insuffisance d’insuline (elle permet de faire entrer le glucose dans la cellule). La concentration du glucose sanguin augmente pour augmenter le gradient de concentration. Différents types de régulations biologiques : • régulation autonome : se fait de manière réflexe et simultanée à d’autres régulations. • régulation comportementale : nécessité d’un ordre de priorité : on a soif avant d’avoir faim. II. LES GRANDS SYSTEMES DE CONTROLE ET DE REGULATION DE L’ORGANISME : PLACE RESPECTIVE DU SYSTEME NERVEUX ET DU SYSTEME ENDOCRINIEN

A. INTRODUCTION GENERALE SUR LES SYSTEMES DE CONTROLE ET DE REGULATION La physiologie est la science des régulations. 2 éléments sont importants : • information : récepteurs,... • commande Il faut nécessairement une circulation de l’information par l’un des deux modes : • système nerveux • système hormonal 1. Système nerveux C’est un réseau cablé comparable à un réseau téléphonique constitué de neurones en continuité les uns avec les autres (au niveau de la synapse). • On distingue structuralement  le système nerveux central : situé dans la boîte osseuse  cerveau ou encéphale

 moelle épinière  le système nerveux périphérique : cablage. • On distingue sur le plan fonctionnel  le système nerveux cérébro-spinal : partie du SN en rapport avec la vie de relation. C’est le système somatique.  le système nerveux végétatif : tous les rapports avec l’intérieur : fonctionnement des viscères.  sympahique  parasympathique Un seul message circule dans le système nerveux : le potentiel d’action. La spécificité est faite par le réseau. 2. Systèmes hormonaux : communications chimiques Une hormone est un messager chimique qui est produit par un organe, un tissu particulier et qui est transporté à distance dans tout l’organisme par le sang et qui va agir sur un autre organe. La spécificité du message est due à la nature du récepteur. Le mot hormone a été créé en 1902 à l’occasion de la découverte de la sécrétine (hormonogénie, du grec «  »  je réveille c’est à dire «  » en aztèque). Les glandes endocrines sont : le corps thyroïde, les surrénales, les gonades, le pancréas... Certaines glandes n’ont pas uniquement une fonction endocrine (par ex : pancréas et gonades ont une fonction endocrine et exocrine.) Les cellules ne sont pas obligatoirement regroupées : les globules blancs élaborent des cytokines. Notion de volume de diffusion Les système endocrines fonctionnent par transport sanguin d’une hormone qui agit à distance sur les organes cibles. Un système paracrine libére des messagers agissant sur les cellules de proximité Les cellules nerveuses sont capables de produire des messagers chimiques : les neurohormones. • Elles pourront diffuser dans la circulation générale • ou avoir une diffusion plus restreinte, de type paracrine • l’action peut s’effectuer sur le neurone lui-même (par exemple sur le soma) : c’est une action autocrine. Notion de neurosécrétion : le système nerveux central est la principale glande endocrine : certains neurones élaborent des messagers chimiques. Un système neurocrine libère des substances fabriquées par un neurone. Elles peuvent agir • par voie sanguine à distance : neurohormone • ou localement (action paracrine) neuro-modulateur • ou spécifiquement sur un récepteur synaptique (comme la plaque musculaire). Dans les synapses, l’intermédiaire chimique n’est pas diffusé au-delà de la membrane synaptique (l’acétylcholine est dégradée en 2 ms) : le neuro-transmetteur a une action locale dans l’espace synaptique qui mesure quelques mµ de largeur. (schémas FD) B. NECESSITE D’INTERACTION ENTRE SYSTEME NERVEUX ET HORMONAUX 1. De la périphérie vers le système nerveux central Il est indispensable pour tout orchestrer que le système nerveux central reçoive des informations qui viennent de l’intérieur et de l’extérieur : Beaucoup d’informations viennent par voie nerveuse (sons, odeurs...). Le système nerveux reçoit aussi des informations chimiques. Mais le système nerveux est enveloppé d’une « membrane », barrière protectrice qui limite les échanges de messages chimiques (dans les deux sens). Il existe une barrière hémato-encéphalique mise en évidence au début du siècle par des bactériologistes allemands (1913). Si on injecte à un animal un colorant vital (qui ne tue pas), ce colorant va imprégner

tous les tissus, mais pas le cerveau. De même, si on met un colorant vital dans le liquide céphalo-rachidien, il imprègne le cerveau, mais pas la périphérie. On distingue 3 barrières : • hémato-encéphalique : elle est située à l’interface sang - espace extra-cellulaire. Elle est constituée par les endothéliums ses vaisseaux à l’intérieur du tissu nerveux. Ses propriétés reposent sur la structure très particulière des capillaires cérébraux. Ce n’est pas une paroi isolante absolue : elle laisse passer un certain nombre de substances nutritives essentielles dont le glucose, principale source d’énergie de la cellule nerveuse, des acides aminés non synthétisés par les cellules cérébrales et nécessaires à la synthèse de neuromédiateurs et de protéines, et des ions potassium et sodium. • méningo-encéphalique : elle est constituée par les membranes basales qui séparent le tissu nerveux et le LCR. Cette barrière est très perméable. Les astrocytes jouent un rôle prépondérent dans les échanges entre LCR et tissu nerveux. Les compositions du LCR et du LEC sont pratiquement identiques. • hémo-méningée : les plexus choroïdes assurent la sécrétion de l’eau qui représente 99 % du LCR, régule la concentration des ions et apporte quelques nutriments essentiels mais consommés en petite quantité, des micronutriments comme des vitamines, des acides aminés ou des sous-unités d’ARN et d’ADN (ribonucléosides et désoxyribonucléosides)  le métabolisme cérébral est subordonné au fonctionnement de ces barrières. Les mécanismes spécifiques d’échange à travers les différentes barrières assurent un apport énérgétique constant et une composition chimique propre à l’espace extra cellulaire du SNC. Ainsi les neuromédiateurs, par exemple, ne peuvent traverser les barrières. Ceux qui sont situés dans le SNC n’auront qu’une action centrale, alors que les neuromédiateurs périphériques n’agissent qu’en périphérie. Le précurseur de ces neuromédiateurs peut, lui, traverser les barrières de manière compétitive et c’est à ce niveau qu’une régulation de l’activité nerveuse modulée par les neurotransmetteurs est possible. Barrière hémo-méningée

SANG

(plexus choroïdes)

LCR

Barrière hémato-encéphalique

méning

Liquide interstitiel cérébral

Cellules n

Enfin, les barrières protègent le tissu nerveux des substances toxiques et représentent un moyen de défense contre les infections.  le métabolisme cérébral est subordonné au fonctionnement de ces barrières. Se pose donc le problème des communications chimiques. 2. Du système nerveux central au système périphérique • Commande nerveuse : les glandes endocrines périphériques reçoivent des informations du SN central par des neurones à destination • de la médullo-surrénale : production d’adrénaline sous l’effe du stress. • du pancréas endocrine : • production d’insuline sous l’influence du pneumogastrique (entre autres) stimulé par une hyperglycémie. • production de glucagon après une hypoglycémie. • Commande hormonale : les messagers chimiques produits par le cerveau sont gênés dans leur diffusion par la barrière. Pour lever cet obstacle intervient le système de communication hypothalamo-hypophysaire. C’est un « trou » dans la barrière qui met en communication chimique le SN central et la périphérie. C. ORGANISATION ANATOMIQUE DE LA REGION HYPOTHALAMO HYPOPHYSAIRE 1. Localisation anatomique de l’hypophyse L’hypophyse est une petite sphère de 1 cm de diamètre et de poids de 1 g. • située sous le cerveau, dans l’os sphénoïde.

• reliée au SNC par une tige constituée de fibres nerveuses entourées d’un riche plexus vasculaire. La tige est très proche de la zone hypothalamique (région du contrôle de la vie végétative). Constitution : 2 lobes • antérieur : structure glandulaire (adénohypophyse) • postérieur : de structure nerveuse (neurohypophyse), elle contient des renflements terminaux de neurones qui constituent la tige h...