Cours d\'Histoire de la Vie et de la Terre PDF

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Ensemble du cours d'histoire de la vie et de la Terre...

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RECONSTRUCTION ET CARACTERISATION DES LIGNEES EVOLUTIVES EVOLUTION : Modification progressive et irréversible aboutissant à une différenciation des espèces vivantes au cours du temps MICROEVOLUTION : Changements survenant au sein d’une même espèce → Processus visible à l’échelle de population et dans un temps court, quelques générations -

En quelques générations, des populations très variables sont créées (ex : Taille des taches de couleurs d’un chien)

MACROEVOLUTION : Changement majeur aboutissant à la différenciation de nouveaux embranchements, classes, ordres etc. -

A très long terme, des modifications majeures apparaissent (groupes différents)

NOTIONS DE PHYLOGENIES Une lignée phylogénétique correspond à la succession temporelle d’espèces issues d’un ancêtre commun. Cela nous permet d’avoir une vision de l’évolution d’un groupe (fossiles et actuels)

ENJEUX SCIENTIFIQUES Permet de répondre à plusieurs questions -

Comment les êtres vivants se sont-ils transformés et succédés au cours du temps Quels sont les liens de parentés des taxons actuels Quelles sont les contraintes évolutives ayant abouti à la diversité actuelle

Les enjeux nécessitent plusieurs approches liées à la théorie synthétique de l’évolution. -

Approche biologique et anatomique : observation des espèces Approche génétique : Lien génétique entre espèces Approche paléontologique : Lier les fossiles aux espèces actuelles Il est nécessaire de définir des liens de parentés entre les différentes espèces, mais de conserver une certaine « liberté temporelle ». Pas d’ancrage temporel précis.

PALEONTOLOGIE ET BIOSTRATIGRAPHIE La biostratigraphie est l’étude de la répartition des espèces fossiles dans les strates sédimentaires et donc dans les temps géologiques. Par des études paléontologiques, on peut ainsi établir une chronologie relative. Connaissant les plages d’existence de nombreuses espèces animales éteintes, la biostratigraphie permet de proposer une datation approximative d’une couche stratigraphique ayant livré des fossiles d’espèces déjà connues, et de dater ainsi d’autres fossiles ou artéfacts trouvés dans cette couche.

LIGNEE FANTOME : Le plus ancien fossile connu d’un groupe ne peut pas dater à lui seul l’apparition de son groupe, puisque ce groupe peut avoir été représenté auparavant par des lignées dont les membres n’ont pas laissé de fossiles ou dont on n’a pas encore retrouvé de traces. On appelle ces lignées des lignées fantômes. La paléontologie amène des ancrages temporels aux lignées évolutives. REGISTRE FOSSILE INCOMPLET Difficile de savoir si un fossile correspond à un ancêtre direct, la même espèce que l’actuelle, ou un groupe frère éteint.

COMMENT REPRESENTER L’EVOLUTION Les organismes actuels sont tous autant évolués. Ils sont tous le résultat d’évolutions parallèles orientées par des contraintes de sélection. Une phylogénie n’est pas linéaire, mais souvent buissonnante. Une lignée est buissonnante lorsque les espèces ne se sont pas succédé les unes après les autres, mais qui ont vécu souvent au même moment. Cela ressemble davantage à un buisson, aux nombreuses branches de tailles différentes. Les fossiles ne sont pas tous des ancêtres de formes actuelles.

RECONSTRUCTION DES PHYLOGENIES ETUDES MORPHOLOGIQUES – ANATOMIE COMPAREE Il s’agit de déterminer les caractères homologues des êtres vivants et fossiles de façon à les regrouper en groupes cohérents et à étudier leurs transformations dans le temps. EXEMPLES : -

La sortie des eaux établie sur comparaison des membres locomoteurs L’évolution aquatique des cétacés basée sur la transformation des pattes et de la mâchoire → Il ne s’agit pas forcément d’une lignée directe.

Chez le Cœlacanthe, les os ne sont pas attachés à la colonne vertébrale. → Nageoires de Cœlacanthe Chez Ichtyostéga, les os sont attachés à la colonne vertébrale. → Pieds d’Ichtyostégas

Parfois, l’évolution conduit même à un changement de la fonction initiale d’un caractère donné. On parle d’EXAPTATION. Il s’agit d’une adaptation sélective opportuniste, privilégiant les caractères qui sont utiles à une nouvelle fonction, pour laquelle ils n’avaient pas forcément été sélectionnés. -

EX : Les plumes des Théropodes, initialement sélectionnés parce qu’elles assureraient la thermorégulation, ont permis l’adaptation au vol. La bipédie ou la parole seraient également des exaptations. On peut citer aussi la modification des arcs branchiaux, ce qui a permis l’apparition de la mâchoire.

ETUDE DU DEVELOPPEMENT La théorie de la récapitulation par Ernst Haeckel stipule que le développement d’un organisme se fait en reproduisant les étapes de l’évolution de certains de ses ancêtres. L’ontogénèse ne reproduit pas nécessairement toutes les étapes évolutives (ex : Les embryons des vertébrés ressemblent à des têtards) "𝐿′𝑜𝑛𝑡𝑜𝑔é𝑛è𝑠𝑒 𝑟é𝑐𝑎𝑝𝑖𝑡𝑢𝑙𝑒 𝑙𝑎 𝑝ℎ𝑦𝑙𝑜𝑔é𝑛è𝑠𝑒" Il s’agit d’une exagération, mais qui souligne que l’ontogénèse d’un individu apporte de nombreux renseignements sur la phylogénèse de son espèce, c’est-à-dire sur son histoire évolutive. L’ontogénèse est le développement de l’individu, depuis la fécondation de l’œuf jusqu’à l’âge adulte. La phylogénèse est l’histoire évolutive des espèces. ASPECT JUVENILE/ASPECT SUPER ADULTE 2 évolutions différentes : Une espèce présente un aspect juvénile, moins développé que l’ancêtre, et l’autre présente un aspect super adulte, plus développé que l’ancêtre.

LES HETEROCHRONIES DU DEVELOPPEMENT Il s’agit de la modification de la durée et de la vitesse du développement d’un organisme au cours de l’évolution (liées à des mutations de gènes régulant l’ontogénèse).

NEOTENIE : La néoténie décrit la conservation de caractéristiques juvéniles chez les adultes d’une espèce, ou le fait d’atteindre la maturité sexuelle pour un organisme encore au stade larvaire (Pédomorphose) = RALENTISSEMENT du développement

PROGENESE : La progénèse affecte la durée de développement d’un organisme. Il y a atteinte précoce de la maturité sexuelle avec blocage de la croissance. Ils ont une morphologie et une taille de juvéniles. C’est une Pédomorphose = REDUCTION du temps de croissance

ACCELERATION : Cela affecte le rythme du développement, avec une accélération du développment somatique (taille et maturité sexuelle non modifiées). Les formes accélérées matures ont une morphologie hyperadulte et une taille normale = APPARITION d’un stade en plus

HYPERMORPHOSE : Qui affecte la durée du développement, avec un allongement provoqué par un retard de la maturité sexuelle (il n’y a pas de modifications du développement somatique mais uniquement une croissance plus longue). Les adultes hypermorphotiques ont une grande taille par rapport au référent = APPARITION d’un stade en + et allongement de la croissance

La PAEDOMORPHOSE signifie une ressemblance à la forme juvénile de l’ancêtre. On peut citer en exemples actuels les tritons, les axolotl, ou des fossiles, Gerrothorax ou Actinodon (qui sont des pédomorphoses par Néoténie) La PERAMORPHOSE signifie que le développement continue au-delà de celui de l’ancêtre. Exemples : Le cerf Chez l’homme, ce sont des pédomorphoses qui sont observées. On a des caractères très juvéniles par rapport aux autres singes.

APPROCHE CLADISTIQUE C’est une approche visant à établir des relations de parenté strictes entre taxons en se basant sur le partage de caractères dérivés : les APOMORPHIES. Les caractères primitifs sont dits PLESIOMORPHES PRINCIPE DE PARCIMONIE : Expliquer le maximum de relations par un minimum de changements morphologiques entre les taxons Ces principes ont été avancés par Willi Henning. COMMENT REALISER UN CLADOGRAMME ? UNE MATRICE DE CARACTERE est établie à partir de l’observation d’espèces fossiles et d’espèces encore présentes au moment de l’étude. C’est un tableau qui inventorie une série de caractères présents chez un ensemble d’êtres vivants choisis. UN CARACTERE est un attribut observable (morpho-anatomiques). Ils sont caractérisés selon leur présence à l’état ancestral ou dérivé. -

Un caractère est dit à l’état ancestral lorsqu’il est sous sa forme la plus ancienne, primitive. Lorsque ce même caractère est soumis à une innovation évolutive, on parle de caractère à l’état dérivé. Une fois l’innovation apparue, elle est transmise à toute la descendance.

Il faut donc réorganiser la matrice pour mettre en évidence les espèces partageant le plus de caractères à l’état dérivé et placer les espèces et les caractères partagés sur un arbre de parenté, en positionnant les ancêtres communs Les liens de parentés étant axés sur le partage des caractères dérivés, il est nécessaire de réorganiser les espèces au sein de la matrice en fonction des caractères à l’état dérivés partagés par le plus grand nombre d’individus. Plus un caractère à l’état dérivé est partagé, plus il est apparu tôt. Cela nous permet de déduire l’ordre des innovations évolutives. Pour construire l’arbre, il nous faut donc -

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Réorganiser la matrice : On place le caractère dérivé le plus partagé au début de la matrice, puis les autres caractères par ordre décroissant. Ensuite, on replace les espèces en fonction du nombre d’innovations qu’elles présentent. On place l’espèce qui présente le plus de caractères ancestraux en haut de la matrice, puis par ordre croissant les autres espèces de haut en bas. Construire l’arbre phylogénétique : Sur l’axe on place les caractères dans leur ordre d’apparition, puis on fait les axes qui correspondent aux espèces en fonction des caractères partagés ou non. Interpréter : Quelles espèces sont proches ? Quelles espèces sont éloignées ? Quelles hypothèses peut-on faire ?

On peut donc déterminer les groupes monophylétiques, c’est-à-dire les groupes issus d’un même ancêtre commun unique. Ici on trouve les tétrapodes, les mammifères (poils) , les placentaires (placenta + mamelles), les carnivores (crocs) On détermine aussi les groupes -

POLYPHYLETIQUES : Qui ne présentent pas d’ancêtre commun unique PARAPHYLETIQUES : Présentent un ancêtre commun, mais un descendant est exclu du groupe.

Dans le cladogramme, on peut inclure des fossiles, mais attention, le cladogramme ne se soucie pas de la chronologie. Les résultats peuvent être néanmoins combinés à la stratigraphie, c’est la STRATOCLADISTIQUE

Parfois, un caractère peut apparaître de façon indépendante dans plusieurs lignées, c’est ce qu’on appelle une homoplasie. Elle peut être de différents types -

LA CONVERGENCE EVOLUTIVE : C’est la ressemblance apparue indépendamment chez les taxons distants phylogénétiquement, par des mêmes contraintes environnementales (chez les poissons par exemples) LA REVERSION : Un état dérivé d’un caractère revient à l’état ancestral (perte de dents chez l’ornithorynque) Il arrive que le faible nombre de caractères ne suffise pas à séparer les groupes, on parle de polytomie. Dans ce cas, des branches en râteaux apparaissent dans notre cladogramme.

APPROCHE GENETIQUE C’est l’approche basée sur la comparaison des génomes. Uniquement basée sur la phylogénie moléculaire, on s’affranchit totalement de la morphologie. Par contre, elle est inapplicable aux fossiles anciens. Certains gènes évoluent plus vites, ou plus lentement. L’arbre d’un gène donné ne correspond pas toujours à l’arbre des espèces. HORLOGE MOLECULAIRE : C’est une hypothèse selon laquelle les mutations génétiques s’accumulent dans un génome au cours du temps, à une vitesse constante. Le taux de mutation serait donc constant, ce qui donnerait une possibilité de dater approximativement les divergences. MODALITES EVOLUTIVES ANAGENESE/CLADOGENESE ANAGENESE : C’est l’évolution morphologique d’une espèce vers une nouvelle et unique espèce. Pas de ramification. CLADOGENESE : C’est une évolution par scission d’une population ancestrale en deux ou plusieurs nouvelles espèces.

GRADUALISME VS PONCTUALISME EVOLUTION GRADUELLE Les populations se modifient au cours du temps de manière continue et généralement lente, par accumulation de variations morphologiques minimes triées et orientées par la sélection naturelle. En revanche, on ne trouve pas toujours des formes intermédiaires. → Biais écologiques ? Réalité Biologique ?

EVOLUTION PONCTUELLE (Théorie des équilibres ponctués) L’évolution implique de longues périodes d’équilibre, que l’on appelle des stases. Elles sont ponctuées par des périodes de changement morphologiques importants et très rapides. Cette théorie est avancée par Stephen Gould et Niles Eldredge. Cette théorie est favorisée par les spéciations Péripatriques. C’est l’isolement de quelques individus marginaux, ce qui accélère leur évolution morphologique. Du fait de leur faible nombre, on ne retrouve pas forcément des espèces intermédiaires.

GRADUALISME

PONCTUALSME

Ce sont donc des changements de formes très rapides, et sans intermédiaires. Une stase est une stabilité morphologique pendant l’existence d’une espèce. Des changements ont pu s’opérer au niveau génétique, écologique, ou comportemental, mais non discernables à l’œil nu. On peut citer en exemple les Coelacanthes, et les Limules.

Certains antiévolutionnistes avancent que l’évolution n’existe pas, car on ne trouve pas d’intermédiaires. Dans la réalité, on a un mélange de plusieurs choses. De l’anagenèse, Graduelle et ponctuelle, et de la Cladogenèse, Graduelle et ponctuelle également.

PALEOBIODIVERSITE EVOLUTION DE LA PALEOBIOD IVERSITE CONCEPTS DE BIODIVERSITE La biodiversité est la diversité biologique, autrement dit, la variété des organismes vivants. Attention, c’est différent de la biomasse, qui représente la masse ou le volume d’organismes présents sur Terre.

La PALEODIVERSITE est donc la diversité biologique passée représentée par une somme d’espèces fossiles ayant vécu à un âge donné. DIVERSITE TAXONOMIQUE C’est la variabilité des taxons trouvés sur une zone donnée (comptage des taxons). Elle est souvent mesurée au niveau de l’espèce, mais parfois au niveau du genre. Cette diversité taxonomique est applicable pour les fossiles. Néanmoins pour les fossiles on rencontre des problèmes de préservation et de définition d’une espèce.

DIVERSITE PHYLOGENETIQUE Diversité basée sur la somme des longueurs de branches reliant les espèces aux autres sur un arbre phylogénétique.

DISPARITE FONCTIONNELLE ET MORPHOLOGIQUE La disparité est le degré de différenciation morphologique (fonctionnelle) des taxons dans un groupe. Cette catégorie est opérationnelle dans le contexte paléontologique. Dans les groupes actuels, la disparité est plus faible, car certains groupes anatomiques ont disparu. En revanche, dans la Faune de Burgess, la disparité y est plus importante. MESURER LA PALEOBIODIVERSITE Classiquement, la diversité taxonomique reste la plus étudiée. 2 mesures classiques -

RICHESSE (richness) : nombre de taxons présents dans un espace et un temps considérés EQUITABILITE (evenness) : Considère l’abondance relative de chaque espèce au sein d’une communauté

Actuellement, on découvre encore 10 000 espèces par an, ainsi que des nouveaux ordres et phylums, de nouveaux fossiles..

COURBES DE RAREFACTIONS Cette méthode élaborée en 1968 est largement utilisée pour évaluer la diversité au sein des écosystèmes, par exemple dans les études sur la pollution. Elle estime le nombre d’espèces pour un nombre donné d’individus. Son principal avantage est qu’elle ne dépend pas de la taille des échantillons. Elle prend pour hypothèse que les rapports espèces/individus sont semblables dans les communautés comparées et que les individus sont distribués aléatoirement.

Sur ces courbes, on peut ensuite faire des estimations, par des lois d’extrapolations. BIODIVERSITE ACTUELLE Au rythme des découvertes actuelles, il faudrait encore 500 ans pour faire l’inventaire complet de la biodiversité actuelle. Pour la diversité passé, il est impossible de découvrir tous les fossiles. Il y aura toujours un biais d’estimation. Il existe malheureusement d’autres biais. -

BIAIS DE FOSSILISATION : Le degré de préservation est différent en fonction de la composition des organismes. La fossilisation des corps mous reste exceptionnelle. BIAIS DE NOMINATION DES ESPECES : Les « splitters » créent de nouvelles espèces à partir des formes extrêmes d’une population fossile. La synonymie surestime le nombre d’espèce total. BIAIS D’INTERET SCIENTIFIQUE : Le nombre de spécialistes des groupes n’est pas égal pour chaque période, en fonction des pays… BIAIS DE PRESERVATION DES SEDIMENTS : Le volume de sédiments affleurant actuellement en surface est inégal en fonction des périodes. La diversité peut être élevée car il y a beaucoup de sédiments, mais cela n’est pas représentatif.

A quel degré tous les biais énumérés jouent-ils ? On peut standardiser les valeurs en utilisant la méthode des courbes de raréfaction citée plus haut. MOTIFS DE LA PALEOBIODIVERSITE On note plusieurs phases : des radiations au paléozoïque inférieur, et au Mésozoïque/Cénozoïque, puis des plateaux de diversité. On note aussi des extinctions de masse, au nombre de 5. On peut donc retenir 𝑺𝒖𝒓𝒗𝒊𝒗𝒂𝒏𝒕𝒔 − 𝑬𝒙𝒕𝒊𝒏𝒄𝒕𝒊𝒐𝒏𝒔

que

𝑫𝒊𝒗𝒆𝒓𝒔𝒊𝒕é = 𝑨𝒑𝒑𝒂𝒓𝒊𝒕𝒊𝒐𝒏𝒔 +

On peut voir sur le graphique de gauche que les diversifications diminuent au cours du temps.

On compte aussi 2 phases de radiations successives selon Sepkoski. Ces diversifications n’ont pas joué à la même échelle taxonomique. Une radiation est une évolution rapide, à partir d’un ancêtre commun, d’un taxon ou d’un ensemble d’espèces caractérisées par une grande diversité écologique et morphologique. - RADIATION POST-PALEOZOIQUE : Diversification des familles et des ordres ayant survécu à la crise Permien-Trias - RADIATION CAMBRIENNE : Diversification des phylums (grands groupes anatomiques)

Différents facteurs ont pu favoriser les deux diversifications : -

La disponibilité des niches écologiques → Au Cambrien, tous les milieux sont à conquérir. Au Mésozoïque, on repart presque à zéro, et il faut à nouveau remplir les niches laissées vides après la crise du Permien Trias. La dislocation des supercontinents → La fragmentation des supercontinents augmente la surface de zones marines côtières à conquérir. La vicariance conduit à un fort provincialisme faunique, favorisant l’évolution et la diversification dans les biomes indépendants o Dislocation du Gondwana au Paléozoïque inférieur o Dislocation de la Pangée au Mésozoïque

La vicariance est le remplacement de taxons par d’autres taxons apparentés selon les paramètres qui diffèrent : Les aires géographiques, les facteurs écologiques, le temps… LES EXTINCTIONS DE MASSE Une extinction massive, appelée crise biologique ou crise écologique, est un évènement relativement bref à l’échelle des temps géologiques, au cours duquel au moins 75% des espèces animales et végétales présentes sur la Terre et dans les océans disparaissent. On compte 5 extinctions de masse, et 22 extinctions mineures (et les faits ordinaires qui ne sont pas des extinctions) -

UNE EXTINCTION correspond à la disparition du dernier individu d’un taxon (espèce, genre, famille). A grande échelle, cela conduit à une chute de la biodiversité PSEUDO-EXTINCTION : Une espèce mère disparaît en évoluant en de nouvelles espèces filles (elle change de nom) EXTINCTION DE MASSE : Disparition brutale, rapide (0 à 1 Ma) et globale d’un grand nombre de taxons (75 à 95% des espèces)

TERMINOLOGIE D’UNE CRISE BIOLOGIQUE

On a 3 phases, l’extinction, la survie et la reconquête, qui sont plus ou moins rapides.

On a trois types d’extinctions - CATASTROPHIQUE - EN PALIERS - GRADUELLE Le timing des extinctions renseigne sur les causes de celle-ci

SELECTIVITE D’UNE CRISE Les caractéristiques du mécanisme mortel orientent les motifs d’extinctions et de survie en fonction de l’écologie ou du comportement de chaque espèce. Elle dépen...