ORIGINE DE LA VIE ET BIODIVERSITE : endosymbiose PDF

Preview

Summary

Download ORIGINE DE LA VIE ET BIODIVERSITE : endosymbiose PDF

Description

Génétique, évolution, origine de la vie et biodiversité

ECUE 3

ORIGINE DE LA VIE COURS 3: Des procaryotes aux eucaryotes :la 2e genèse 1.

Intro

algue verte tropicale Caulerpa taxifolia introduite en Méditerranée, s’était propagée très vite partout, sans laisser de place aux autres espèces (natives) car supérieure compétitivement Dans milieu d’origine seuls consommateurs de C. taxifolia sont des limaces marines tropicales (Elysia) en raison de la structure de leur bouche. Aspiration du cytoplasme après perforation. perforation de l’algue répétée plusieurs fois à distance de quelques millimètres et en quelques heures C taxifolia meurt car l’algue ressemble à une cellule géante unique (disparition des parois cellulaires). Pour se défendre limaces accumulent toxines de l’algue et devient venimeuses pour carnivores. limaces ne digèrent pas les chloroplastes qui restent fonctionnels (photosynthèse) et sont utilisés pour «nourrir» la limace jusqu’à la prochaine algue

Symbiose Symbiose vient de ‘syn’ = ‘avec-ensemble’ et ‘byos’ = ‘vie’.

‘endo’ signifie ‘dedans’.

Limace-algue relation= endosymbiose, car symbiose avec des plastes et non individu entier Endosymbiose étape centrale de l’évolution car pas une évolution graduelle comme pour mutations, croisement Deuxième genèse aurait pu générer cell eucaryote, et donc animaux et végétaux

Cellules procaryotes : pas (ou peu) d’organites, souvent un seul brin d’ADN circulaire et pas de noyau. Cellules eucaryotes : noyau et organites présents, ADN organisé en chromosomes (Très grande diversité des organismes eucaryotes )

La théorie de l’endosymbiose endosymbiose coopération mutuellement bénéfique entre deux organismes vivants, forme de symbiose où l'un est contenu par l'autre. Organisme interne appelé un endosymbiote. Cette terminologie est surtout employée au niveau cellulaire pour imager une coopération entre des micro-organismes simples et les cellules d'organismes plus évolués qui les contiennent et dont ils favorisent le fonctionnement. Endosymbiose ensemble d'événements et de processus évolutifs qui ont conduit à la formation des organites (mitochondries et chloroplastes) dans les cellules eucaryotes. mitochondrie résultat de l'incorporation d'une bactérie par une cellule eucaryote primitive chloroplaste formé par l'incorporation d'une cyanobactérie. transferts de gènes des endosymbiotes dans les cellules hôtes ont permis à la cellule hôte de contrôler complètement les nouveaux organites gènes transférés codent protéines essentielles à l’entretien et au fonctionnement des organites : ces protéines produites dans le cytoplasme cellulaire sont ensuite exportées dans l'organite concerné pour y exercer des fonctions identiques à celles qu'elles avaient dans la bactérie originelle.

2.Formation mitochondrie, endosymbiose primaire Théorie 1 : 2,7 milliards d’années dans l’océan Bactéries champignons se seraient spécialisés dans l’exploitation des déchets organiques ou des cadavres d’autres bactéries. Peuvent se nourrir par contact, ce qui se fait mieux sans paroi cellulaire et en augmentant la surface de contact, puis en se déformant. bactéries-champignons ont développé une modalité d’ingestion qui a augmenté encore plus l’efficacité de ‘récolte’ de la nourriture : elles sont devenues des charognards puis des carnivores, mais certaines bactéries pouvant se servir de l’oxygène pour produire énergie au lieu d’être digérées ont été épargnées car • • • •

La bactérie carnivore a profité de sa proie ; Certaines proies résistantes à la digestion ont ‘parasité’ le prédateur ; Carnivore (hôte) et proie (accueillie) ont trouvé un avantage commun à vivre ensemble (symbiose). La bactérie ingérée est devenue une mitochondrie

Endosymbiose due à mutations hasardeuses, sélectionnées par les conditions et contraintes environnementales.

Théorie 2: 2,7 milliards d’années dans l’océan près des panaches de boues chaudes et soufrées des profondeurs. La mise en commun des ressources trophiques et déchets serait à l’origine de l’endosymbiose entre une archée chimio-synthétique (ingérant hydrogène/H2 produit par roches sous-marines chaudes, émettant méthane) et une bactérie-champignon (ingérant matière organique par contact, libérant H2 et CO2 ) capable d’utiliser les déchets organiques de l’autre et rejetant de l’H2. hôte change de milieu et de nourriture pour assurer un bon fonctionnement à son endosymbiote

Quelle que soit la théorie, des éléments les soutiennent : • les mitochondries ont la même taille que les bactéries aux fonctions similaires; • les mitochondries se divisent comme des bactéries; • en ôtant les mitochondries les cellules meurent; • dans les mitochondries se trouve encore un ADN bactérien, mais moins que dans les bactéries similaires restées indépendantes (transfert de gènes vers le patrimoine génétique de l’hôte).

Origine endosymbiotique des mitochondries Etape 1 : passage de l’autotrophie (photo ou chimio) à hétérotrophie • perte de la carapace poreuse protectrice de la bactérie • phagocytose de bactéries mortes = matière organique morte Etape 2 : coexistence d’autotrophes et d’hétérotrophes Surface

Sources hydrothermales

Energie(soleil) + CO2 ---> O2 + MO O2/fermentation + MO(bac. mortes) ---> CO2 + E

E(H2 roche) + CO2 ---> CH4 + MO fermentation + MO ---> CO2 + H2

• Association Hétérotrophe (fond = hôte) et Hétérotrophe (surface = proies) • en surface, O2 et MO fournis à proie • énergie fournie en retour à hôte

• • • •

Association Auto (hôte) et Hétérotrophe hôte : plus besoin de contact avec roche en surface, O2 fourni à Hétérotrophe énergie fournie en retour à hôte

Etape 3 : association à bénéfice mutuel •

échanges nourriture contre énergie

•

matériel génétique de l’endosymbiote fourni à l’hôte, contrôle de l’endosymbiote par l’hôte

•

l’endosymbiote est devenu une mitochondrie fournissant de l’énergie en échange d’oxygène et de matière organique = organite d’une proto-cellule animale

3.Format° chloroplastes, endosymbiose secondaire cyanobactéries (autotrophes) et prototypes de cellules animales au comportement carnivore et ayant mitochondrie (hétérotrophes) ensemble dans des eaux oxygénées. En cooptant une cyanobactérie, plus la peine de chasser, à la lumière celle-ci produit énergie. Cyanobactérie devient plaste et cellule hôte devient cellule végétale La formation des cellules eucaryotes végétales est attribuée à la fusion de cellules animales avec des cellules végétales (endosymbiose secondaire).

Origine endosymbiotique des chloroplastes Etape 1 : passage de l’autotrophie (photo ou chimio) à hétérotrophie • perte de la carapace poreuse protectrice • phagocytose de bactéries mortes = matière organique morte Etape 2 : formation par endosymbiose d’une proto-cellule animale •

surface : association hétérotrophe (fond = hôte) et hétérotrophe (surface = proies)

•

sources hydrothermales : autotrophe (hôte) et hétérotrophe

Etape 3 : association à bénéfice mutuel, réciproque, en surface •

association proto-cellule animale (carnivore = hôte) et photo-autotrophe (proie)

•

si l’hôte reste au soleil, proie fournit MO à l’hôte en échange de CO2, hôte échange nutriment et énergie contre matière organique

•

l’endosymbionte est devenu un chloroplaste fournissant MO en échange d’énergie et de CO2 = organite d’une proto-cellule végétale

Intervention de 2 endosymbioses successives : 1 primaire, 1 secondaire

4.La formation du noyau En décryptant patrimoine génétique de certaines espèces végétales et animales, scientifiques se sont rendus compte de présence des gènes provenant de bactéries. ➔ preuve d’un transfert de gènes bactériens vers des prototypes cellulaires eucaryotes. Deux hypothèses : • Gènes bactériens ingérés et adoptés par le prédateur (mécanismes attestés par les endosymbioses des mitochondries et des plastes); • Prélèvement de gènes bactériens par des virus, transport dans une autre bactérie ou cellule eucaryote prototype. Ac temps patrimoine génétique se serait enrichi, origine du noyau formé d’une double membrane entourant le matériel génétique? Certains scientifiques pensent que la membrane nucléaire se serait formée comme un diverticule de la membrane cellulaire. Pour d’autres le noyau se serait formé grâce à endosymbiose d’une archée qui aurait enrichi son patrimoine génétique par celui de son hôte.

Passage Procaryotes à Eucaryotes : Les théories sont multiples Procaryotes seuls entre 3,8 et 2,7 Ma, passage aux Eucaryotes nécessite acquisition d’un noyau, de mitochondries + plastes pour les végétaux. Dans quel ordre?

Cellule eucaryote animale noyau d’abord: hypothèse des Archeozoa : l’hôte de l’endosymbiote aurait été un hypothétique eucaryote sans mitochondrie (= Archeozoa). Hypothèse abandonnée car maintenir un noyau demande de l’énergie; la présence de mitochondries avant semble indispensable organites d’abord: hypothèse endosymbiotique classique hydrogène (sources hydrothermales) : hôte = chimio-autotrophe dépendant de H2, symbionte = hétérotrophe, anaérobie facultative (libère H2) ou respire en présence O2 syntrophie : fourniture H2 par symbionte à hôte semble la plus apte à expliquer la présence de mitochondries aérobies et anaérobies et des hydrogénosomes chez les eucaryotes actuels membrane nucléaire résulterait ensuite d’une synthèse intra-cellulaire rendue possible par les transferts de gènes entre symbionte et hôte

Cellule eucaryote végétale il y a plus de 1Ma, une cyanobactérie endosymbionte « primaire » d’un eucaryote (donc animal, i.e. hétérotrophe) donne Glaucophytes, Algues Rouges et Vertes et Plantes = l’ensemble correspondant à la Lignée Verte reconnue actuellement en systématique une autre endosymbiose « secondaire » entre un eucaryote photosynthétique libre (endosymbiose primaire) et un eucaryote hétérotrophe donne les autres groupes photosynthétiques (Chromoalvéolates)

5.La Classification des Eucaryotes unicontes présence de 1 flagelle, biconte 2 flagelles chloroplastes : descendant des premiers endosymbiontes chloroplastiques, parois fines (ancestral; cyanobactérie symbionte), chloroplaste entouré de quatre membranes, contient chlorophylle a et c (a uniquement en lignée verte)

Lignée Verte

Bicontes structure des gènes particulière plaidant pour la monophylie flagelles isochontes (structure identique mais longueur différente) Lignée Brune

Unicontes Métazoaire

6.Passage Procaryotes à Eucaryotes : Que retenir ? Procaryotes seuls, entre 3,8 et 2,7 Ma passage aux Eucaryotes nécessite plusieurs endosymbioses, théorie globalement acceptée : endosymbiose pour donner les mitochondries, puis les plastes, avant le noyau. En premier, proto-cellule animale (mitochondrie) puis végétale (mitochondrie + plaste) – pas encore de vrais Eucaryotes acquisition d’un noyau donne des (vrais) Eucaryotes animaux ou végétaux hypothèse alternative:

(1) hypothèse Hydrogène (syntrophie, puis endosymbiose) (2) synthèse membrane nucléaire sans endosymbiose = eucaryote animal, (3) 1 ou 2 endosymbioses (primaire et secondaire) donne(nt) eucaryote végétal

les endosymbioses ont été nombreuses et fréquentes au cours de l’évolution (endosymbiose simple pour la Lignée Verte, endosymbiose secondaire pour les Chromoalvéolates), elles s’accompagnent obligatoirement d’un échange de gènes, endosymbiose augmente la complexité en organisation, en contrôle et en besoins énergétiques

la 2ème genèse (passage de l’état Procaryotes à Eucaryotes, date de 2,7 à 2 Ma Protistes : terme créé pour désigner les eucaryotes autres que les animaux, les champignons et les plantes. Il réunit des organismes unicellulaires le plus souvent, multicellulaires parfois, mais sans tissu spécialisé....