Chapitre 8 endosymbiose primaire PDF

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Summary

Cours sur le mécanisme de symbiose et d'endosymbiose ...

Description

Endosymbioses Primaires Endosymbiose : 

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C’est la coopération mutuellement bénéfique entre deux organismes vivants, donc une forme de symbiose , où l’un est contenu par l’autre. L’organisme interne est appelé endosymbiote ou endosymbionte. Cette terminologie est surtout employée au niveau cellulaire pour imager une coopération entre des micro-organismes simples, et les cellules d’organismes plus évolués qui les contiennent et dont ils favorisent le fonctionnement. A type of symbiosis in wich one organism lives inside the other, the 2 typically bahving as a single organism. It is believed to be the means by wich such organelle as mitochondira and chloroplasts arose within eukaryotic cells. Pas d’entrée dans les dictionnaires de langue française

La cellule est délimitée par des membranes lipidiques qui définissent un intérieur et un extérieur. Organite = chacun des éléments constituant la cellule, spécialisé dans certaines activités du métabolisme cellulaire. Non autonome Les organites (parfois nommés organelles par anglicisme) sont les différentes structures spécialisées contenues dans le cytoplasme et délimitées du reste de la cellule par une membrane phospholipidique. Les organites augmentent la surface membranaire disponible dans la cellule. Compartiments dans la cellule eucaryote :

Mitochondrie : siège de la phosphorylation oxydative :

Et aussi, biosynthèse : hèmes, groupement fer/souffre, nucléotides, hormones, signalement des dérivés réactifs de l’oxygène Initiation à l’apoptose (mort programmée), communication, différenciation

Génome mitochondrial : en moyenne 12 à 20 gènes Circulaire >> linéaire (ciliés, microalgues, cnidaires) Ploïdie : 2 à 20

Protéome mitochondrial : 1500-2000 protéines Génétique non-mendélienne : transmission uniparentale

Chloroplaste : siège de la photo-phosphorylation :

Transmission des gènes nucléaires et des gènes organites

Théorie endosymbiotique : Schimper : « peut-être une plante verte n’est-elle que l’union entre un organisme incolore et un microbe possédant des pigments chlorophylliens » Mereschkowsky : « L’origine des organismes par la combinaison et l’unification de deux ou plusieurs entrant en symbiose » Margulis : « mitochondrie, le corps basal du flagelle et plastides photosynthétiques peuvent tous être considérés comme dérivant de cellules libres et la cellule eucaryote est le résultat de l’évolution de symbioses » A propos de l’origine de la cellule eucaryote : « plus récemment, Wallin a soutenu que les chondriosomes peuvent être considérés comme des bactéries symbiotiques dont les associations avec d’autres composants cytoplasmiques pourraient être apparues aux premiers stades de l’évolution… Pour beaucoup, sans doute, de telles spéculations peuvent paraitre trop fantasques pour mentionnées dans la société biologique polie ; néanmoins, il est dans la gamme des possibilités qu’elles appellent un jour à une considération plus sérieuse »

 Organites d’origine endosymbiote : « système endo-cytobiotique stable et obligatoire de partenaires taxonomiquement et économiquement différents » « Si les partenaires perdent leur indépendance en termes de spéciation, je pense qu’ils devraient être considérés comme une espèce. Le partenaire qui conserve ses mécanismes de recombinaison génétique et son cycle de vie devrait alors être celui nommé « hôte » ; l’autre serait l’organelle »  Propriétés d’un organite d’origine endosymbiotique : - Interactions métaboliques entre hôte et organite - Synchronisation du cycle cellulaire - Intégration génétique - 1 seul nom d’espèces pour l’organite et son hôte Populations symbiotes/ hôte : Taille des population différentes Accès différents à la recombinaison Spécialisations indépendantes 2 noms d’espèces différents pour l’hôte et le symbiote

Tailles des populations identiques Accès identique à la recombinaison Historique des spéciations identiques 1 seul nom d’espèces pour l’organite et son hôte

Endosymbiose primaire récente ? (60 millions d’années environ) ressemblent à des bactéries

Mitochondrie et chloroplastes

La phosphorylation oxydative est observée chez les bactéries et au sein des mitochondries. La photo-phosphorylation est observée chez les bactéries et au sein des chloroplastes. 

Le gradient de protons et l’orientation relative de l’ATP synthase est identique entre bactéries, mitochondries et chloroplastes.

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Chaîne photosynthétique :

* Chaîne respiratoire :

Mitochondrie et chloroplastes possèdent une membrane interne et une membrane externe :

Membrane interne équivalente à la membrane bactérienne internalisée Membrane externe qui résulterait de la phagocytose de la bactérie  La synthèse des protéines des organites ressemble à la synthèse bactérienne : Sensible au chloramphénicol (bloque l’activité du ribosome bactérien), homologues bactériens : gènes de l’ARN polymérase bactérienne, facteurs d’élongation de la traduction 

Structure des ribosomes procaryotes et eucaryotes :

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Preuve de l’origine symbiotique des chloroplastes et des mitochondries : - Tailles similaire à celle des bactéries (entre 1 et 5 mm ) - Croissance semi-autonome et division partiellement contrôlée par l’ADN nucléaire - Délimité par une double membrane à l’inverse des autres organites cellulaires - Capacité de synthèse protéique inhibée par le chloramphénicol comme chez les bactéries (mais pas chez les eucaryotes) - ADN libre (sans histone) et attaché à la membrane, comme l’ADN bactérien - ADN et ARN synthétisés et répliqués en leur sein

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Les protéines de l’ARN 16S des bactéries et des chloroplastes se ressemblent de façon significative

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Les protéines ribosomales des bactéries et des mitochondries se ressemblent de façon significative :

Lorsque des séquences de macromolécules se ressemblent plus qu’attendu au hasard, on fait l’hypothèse que leur similarité résulte de leur origine commune. Les mitochondrie et les chloroplastes possèdent un génome, réplication semi-autonome par rapport au noyau 

ADN mitochondrial

*ADN chloroplastique :

Le génome du chloroplaste n’est pas forcément circulaire Un génome mitochondrial de protozoaire qui ressemble le plus à celui de l’ancêtre de la mitochondrie

La bactérie (protéobactérie) phylogénétiquement la plus proche des mitochondries dont les génome était disponible en 1998

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Les gènes mitochondriaux ont une origine bactériennes :

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Organisation et phylogénie des gènes impliqués dans la synthèse de l’ATP

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Structure, taille et capacité des génomes mitochondriaux

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197 protéobactéries photosynthétiques (aérobie et anaérobie)

Phylogénie basée sur les séquences PufL et PufM (photosynthèse de type II)

 Les possibles positions des mitochondries parmi les alpha-protéobactéries :  Différentes hypothèses sur la nature de la bactérie « proto-mitochondrie » : parasite ou libre ?

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Les chloroplastes sont les plus proches des cyanobactéries :

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Eucaryogénèse :

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Les archeae asgard sont les plus proches phylogénétiquement des eucaryotes Les Asgard possèdent des signatures eucaryotes :

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Chronologie des innovations biologiques et teneur en oxygène :

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Distribution des mitochondries et des organelles « mitochondriales »

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Distribution des eucaryotes photosynthétiques :

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Quelle est l’origine des autres organites ?

Pas d’arguments en faveur d’une origine endosymbiotique pour les autres organites. L’origine du noyau des eucaryotes constitue une transition évolutive fondatrice. Nous proposons que la fonction initiale de l’enveloppe nucléaire est de permettre le complet épissage de l’ARN messager, qui est lent, afin que la transition , qui est rapide, ne s’opère que sur des ARN messagers dont les phases de lecture sont intactes. La prolifération rapide et fortuite des introns qui a succédé à l’origine des mitochondries serait la pression de sélection qui a forgé la compartimentation noyau-cytosol. 

Dynamique des génomes des organites : endosymbiontes :

* la réduction du génome des

Il y a une augmentation de la taille des génomes des organites chez les microalgues Volvocines

La complexité des génomes des organites dépend de l’organite, par exemple le génome de Volvox est bien plus complexe que celui de Gonium. 

Transfert récent du génome chloroplastique vers le noyau chez les Angiosperme :

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Transfert d’ADN de la mitochondrie vers le noyau :

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Communication et coévolution entre génomes intracellulaires :

Les protéines d’origine bactérienne codées dans le noyau sont réimportées dans les organites pour assurer les fonctions de ces derniers. Des protéines d’origine non bactérienne sont également réimportées dans les organites. Les complexes protéiques dans les organites sont des mosaïques génétiques : composés de protéines codées dans le noyau et d’autres codées dans le génome de l’organite.

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Pourquoi les génome d’organites sont-ils maintenus ?

Colocalisation des gènes pour permettre la régulation redox (régulation rapide de l’expression des gènes pour certains composants de la chaine de transfert d’électron). Les protéines très hydrophobes sont codées dans le génome de l’organite pour éviter un mauvais adressage depuis le cytosol vers le réticulum endoplasmique. Comment coordonner la régulation de l’expression génique entre deux compartiments cellulaires ?

L’expression du génome du chloroplastes est gouvernée par des protéines codées dans le noyau Ces protéines se fixent sur les ARNm de façon séquence-spécifique  Acteurs clés de la communication entre le noyau et le chloroplaste  Préservation et adaptation de l’activité photosynthétique (phénotype)

Ces protéines reconnaissent spécifiquement les ARN messagers dont ils contrôlent l’expression : Les répertoires géniques de ces protéines varient entre les différents groupes eucaryotes. Pourquoi ? Comment est régulée la traduction dans les organites ? Quelle est la fonction exacte de ces protéines régulant les ARNm des organites ? Les ARN non-codant ont-ils un rôle ? 

D’une bactérie à un organite : - Perte de la paroi cellulaire - Acquisition de molécules permettant la communication entre cytosol et compartiment intra-organite (échanges métaboliques) - Réduction du génome : perte des gènes redondants et non-essentiels - Transfert de gènes vers le génome de l’hôte - Elaboration d’un mécanisme d’import des protéines/ré-adressage des protéines - Division et réplication de l’organite coordonné avec le cycle cellulaire de l’hôte - Evolution des contacts entre mitochondrie et réticulum endoplasmique - Evolution des contacts entre mitochondrie et cytosquelette - Contrôle nucléaire de l’expression du génome

Comment le mécanisme d’import protéique s’est mis en place ?...