Desarrollo de la semilla y ontogenia del desarrollo PDF

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Desarrollo y germinación de la semilla La aparición de la semilla supuso todo un hito, ya que permitió una gran capacidad de dispersión, junto con el desarrollo del fruto. Supone la culminación de la evolución reproductiva de las plantas. La semilla es el embrión más las cubiertas seminales. Puede contener un tejido de reserva independiente, el endospermo o un equivalente. -

Semillas endospérmicas: embrión con un eje embrionario con hipocotilo y cotiledones, radícula y meristemos, además de un tejido de reserva. El embrión ocupa buena parte de las semillas Semillas no endospérmicas: acumulan las sustancias de reserva en unos cotiledones muy desarrollados. Primero se forma un tejido similar al endospermo, que acaba desapareciendo. Semilla de monocotiledóneas: tienen un escutelo, cotiledón especializado en movilizar los nutrientes del endospermo hacia el embrión. Semilla de coníferas: no se produce doble fecundación, tienen tejido de reserva pero no es endospermo. El embrión tiene 8-10 cotiledones.

Desarrollo de la semilla Se produce en tres fases, en paralelo con el desarrollo del fruto: -

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Fase I. histodiferenciación y crecimiento: embriogénesis temprana. Se producen muchas divisiones celulares y diferenciación de estructuras, pero no hay aumento de tamaño. Fase II. expansión celular: Embriogénesis media. Procesos de crecimiento por expansión y acumulación de sustancias de reserva. Fase III. maduración y desecación: Embriogénesis tardía. Maduración y preparación para la supervivencia en condiciones de desecación.

Al finalizar el desarrollo del embrión se produce una pérdida de contenido de agua de la semilla. A medida que se desecan van adquiriendo más tolerancia a la desecación, y una mayor longevidad media. La tolerancia a la desecación se adquiere a partir de determinado punto de contenido hídrico

Señalización hormonal Regulación por balances hormonales concretos, y acumulación de otras sustancias -

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Histodiferenciación: son importantes Ga, Aux y CK, principalmente las dos últimas. Se están formando los meristemos apicales, en los que son importantes estas. Expansión: importante ABA para la vacuolización, también Ga, CK y sobre todo Aux. Depósito de reservas: ABA y tolerancia a la desecación. Proteinas LEA y contenido de azucares

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Maduración y desecación: no hay contenidos relevantes, disminuye la actividad metabólica, el contenido de ABA y la sensibilidad a ABA. Pérdida de conexiones vasculares.

A partir de aquí puede germinar o entrar en un proceso de dormición. Si no ocurre correctamente puede producirse una germinación precoz. Por ejemplo si no hay incremento de Aux, o de ABA en el momento justo, o si se produce una rehidratación temprana. En las fases tempranas las hormonas vienen de la planta madre, la semilla actúa de sumidero. En las fases II y III es el embrión es que sintetiza las hormonas, es independiente y dirige su propio ritmo de desarrollo.

Fase II Adquisición de sustancias de reserva: proteínas, lípidos y HC, en distintas estructuras. La proporción de las sustancias varia. Los cereales tienen principalmente HC en el endospermo y casi nada de aceite, se almacena en otra estructura. En leguminosas tienen niveles altos de proteínas, también bajas en lípidos, en general. En angiospermas se almacenan las sustancias de reserve en cuerpos proteicos como vacuolas especializadas, o vesículas originadas del RE. Los lípidos en cuerpos lipídicos. Los HC, almidón principalmente, en amiloplastos. Las proteínas de las semillas son de 3 tipos: enzimáticas, de reserva y estructurales. Las enzimáticas permiten la movilización de nutrientes durante la germinación, las de reserva pueden ser globulinas, prolaminas, albuminas… y suelen ser específicas de una especie en concreto, sirven de identificación.

Fase III La semilla y el embrión se preparan para la fase de latencia. Hay que eliminar el mayor contenido posible de agua. Las semillas ortodoxas toleran altos niveles de desecación y se pueden almacenar mucho. Las semillas recalcitrantes no toleran tanta desecación, no duran tanto. El ABA tiene mucha importancia en estos procesos, ya que activa la síntesis de proteínas LEA, importantes en la tolerancia a estrés hídrico. ABA también aumenta la capacidad de respuesta a señalización de azucares. Las LEA son proteínas hidrófilas, con aa sin carga y dominios muy conservados. No son de reserva. Se unen a membranas y proteínas para estabilizarlas y protegerlas durante el estrés por desecación. También evitan la desestabilización durante la rehidratación. El contenido en LEA es distinto entre especies, sobre todo entre ortodoxas y recalcitrantes. En semillas ortodoxas mutantes para la sensibilidad a ABA se comportan como semillas recalcitrantes, tienen cantidades de LEA similares. La presencia de azucares no reductores se relaciona con la tolerancia a la desecación, junto con componentes antioxidantes y mantenimiento de un tamaño bajo de la vacuolización. Estos azucares también estabilizan determinadas estructuras, como las membranas, al reemplazar las moléculas de agua.

Germinación precoz y dormición Es importante que se impida la germinación de la semilla sobre la planta madre, debido a niveles alterados de ABA. Altos niveles de ABA al final de la fase III aseguran que las semillas se mantengan en latencia, y que solo germinen una vez se separen de la planta madre. En otras plantas los niveles de ABA son todavía mayores lo que transforma el proceso de quiescencia a dormición. Una semilla quiescente germina nada más se rehidrata. Una semilla en dormición no germina por un tiempo, aunque esté en condiciones adecuadas. Puede deberse a otros factores que no sean ABA. Dormición primaria: la semilla esta durmiente antes de que se inicie la dispersión. Tipos: -

Física: se debe a la presencia de inhibidores del crecimiento en la cubierta, impermeabilidad de la cubierta o cubiertas duras que impiden la emergencia de la radícula. Para salir de la dormición tendrán que degradarse. Morfológica: inmadurez del embrión, que no ha completado su desarrollo antes de desprenderse. Fisiológica: necesidades específicas de luz, balance de fitohormonas inadecuado, que va cambiando con el frio del invierno. Morfofisiologica: combinación de las dos anteriores

Dormición secundaria: la semilla entra en dormición después de su dispersión, inducido por condiciones ambientales desfavorables.

Balance ABA/GA es el principal factor determinante en la dormición fisiológica -

Hacia ABA: se activan rutas que conducen a un estado de dormición fisiológca Hacia GA: Una mayor concentración de GA lleva a la germinación de la semilla, o al menos al paso de dormición a latencia, estado del que puede salir fácilmente.

Para procesos industriales resulta interesante conocer estos procesos para optimizar el almacenamiento de las semillas o conseguir una germinación más homogénea El almacenamiento en frio se realiza con semillas que requieren un periodo de frio para salir de la dormición fisiológica. En este caso el frio modifica el balance GA/ABA El almacenamiento en seco se utiliza para semillas que tienen una dormición morfológica, para dar tiempo a que se complete el desarrollo del embrión.

Germinación de semillas La germinación se inicia con la rehidratación de la semilla y finaliza con la emergencia de la radícula. Por lo tanto es un proceso muy dependiente del contenido hídrico del ambiente. Factores que actúan sobre la germinación: -

Internos: madurez del embrión, viabilidad de la semilla Ambientales: humedad, temperatura, oxigeno.

El oxígeno es especialmente importante, va a haber mucho proceso respiratorio, debido a la movilización de las reservas. La germinación requiere además la reactivación metabólica, cambios en la expresión génica… Hay dos entradas masivas de agua, al comienzo y al final. Habrá gran cantidad de actividades enzimáticas para el procesamiento de las reservas. La movilización de las reservas de los tejidos de reservas es máxima en la última fase, y es fundamental para el correcto desarrollo del embrión. Los cuerpos lipídicos se escinden con la lipasa, van a oxidarse para producir energía. A partir de ellas también puede producirse la gluconeogénesis. Las proteínas se dividen en aa, que se usaran para construir nuevas proteínas.

GA en la movilización del almidón Las GA sintetizadas por el embrión inducen la expresión de la -amilasa en la capa de aleurona de los cereales, y con ello la movilización del almidón. La capa de aleurona es un grupo de células que rodean al endospermo, sintetizan y liberan diversas enzimas que colaboran en la movilización de los nutrientes.

Las GA actúan induciendo la expresión del gen de la -amilasa, síntesis de novo. Este gen tiene un elemento de respuesta a GA en su promotor, GARE. El factor de transcripción GAMYB es inducido por GA y es el que interactúa con GARE para regular su expresión. Posiblemente el GMPc, Ca y distintas quinasas sean intermediarios de la señalización. En la inducción de la síntesis podemos distinguir una ruta independiente de Ca que induce la transcripción del gen, y una dependiente que activa la secreción del enzima. Cuando la GA llega a la célula de la capa de aleurona interactúa con su receptor GID1 en el núcleo, el cual, activado, señalizará para su degradación a las proteínas DELLA. Estas proteínas estaban bloqueando el promotor del gen GAMYB, por lo que este ahora podrá expresarse. El GAMYB recién sintetizado podrá interactuar con la región GARE del gen de la -amilasa, induciendo a su transcripción y síntesis. El enzima será sintetizado en el REr, de allí pasará al ap. Golgi y saldrá de él dentro de vesículas Mediante la ruta dependiente de Ca, en la que intervienen calmodulinas y quinasas se induce la fusión de estas vesículas con la membrana de la célula, para liberar el enzima hacia el exterior. Este se dirigirá al endospermo y comenzará a degradar el almidón.

Tipos de germinación -

Epígea: solo la raíz se encuentra bajo tierra, el hipocotilo surge ya en la zona aérea Hipogea: la semilla esta enterrada y tanto la raíz como el hipocotilo surgen bajo tierra

Ontogenia del desarrollo Todos los organismos pasan por una serie de estados de desarrollo más o menos bien definidos. La ontogenia se puede definir como el segmento de desarrollo comprendido entre dos puntos equivalentes de un ciclo vital. Las plantas tienen un desarrollo postembrionario, pueden generar nuevos órganos tras la etapa embrionaria, lo que les permite adaptarse a las condiciones ambientales en las que se encuentre. Este desarrollo puede dividirse en tres fases: juvenil, adulta reproductiva y adulta vegetativa. La duración de cada fase depende de la especie, en general el paso de juvenil a adulto es un cambio gradual, pero el paso de vegetativo a reproductivo es abrupto. En plantas mas complejas que no son anuales, como los árboles, en un mismo pie se pueden obsevar a la vez las distintas fases, es un modelo combinatorial, en el que los programas estan superpuestos y son regulados de forma independiente. Los tejidos más juveniles estan cerca de la base, y van siendo más adultos al acercarse al ápice.

Muerte celular programada Proceso de eliminación de células, indispensable para que la planta se desarrolle correctamente. Puede tened lugar en distintos lugares, por ejemplo en la raíz para la generación de aerénquima, en la cofia, morfología de la hojas, formación del saco embrionario, glándulas de aceite… Se puede producir por dos mecanismos: -

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Tipo vacuola: la célula comienza a hincharse hasta que la vacuola estalla, liberando sus contenidos en el citoplasma. Estos acabarán degradando los contenidos celulares. La pared celular puede conservarse intacta. Sería el proceso que ocurre, por ejemplo en la generación del xilema Respuesta hipersensible: la célula comienza a perder agua, entra en plasmólisis y se arruga. Esto causa que se liberen los contenidos líticos de los lisosomas, degradando también todos los contenidos celulares.

Senescencia No tiene por qué ser un estado terminal del organismo, puede formar parte de un proceso de desarrollo en el que se produce un reciclaje ordenado de ciertas estructuras de la planta, favoreciendo su supervivencia. Tipos: -

Monocárpica: se muere la planta entera, característico de plantas anuales, tras su único evento reproductivo. Policárpica: muerte de partes de la planta, como hojas, flores, frutos… sucede en todas las especies.

Este proceso se puede poner en marcha tanto por señales internas, como la edad o el nivel de fitohormonas, o señales ambientales, como la temperatura, sequia, oscuridad, estrés, falta de nutrientes, daño de patógenos… El síndrome de senescencia se caracteriza por una degradación de los cuerpos proteicos, alteración del RE, clarificación del citoplasma, fragmentación del tonoplasto, perdida de compartimentalización… Se distinguen 3 fases: -

I: de iniciación, señalización en cascada que altera el estado redox II: reorganización y degeneración, cambios en el metabolismo catabólico, alta degradación y movilización de materiales aprovechables III: terminal, acumulación de toxinas, liberación de radicales… perdida irreversible de la integridad celular

La señalización es bastante compleja, pero en ella podemos destacar el papel de los genes SAG. También hay una importante regulación hormonal, de forma que el etileno es un potente inductor de la senescencia, mientras que las CK son potentes inhibidoras.

Dormición de yemas Es una respuesta adaptativa de las yemas de plantas perennes ante condiciones de frio invernal. 3 tipos: -

Endodormición: inhibición del crecimiento por factores internos, como fitohormonas Paradormición: inhibición por correlación, dominancia apical Ecodormición: inhibición por condiciones ambientales desfavorables, puede inducir una endodormición....