Diferenciacion Celular Y Desarrollo-Segmentación.Gastrulación Organogénesis. Determinación y diferenciación Diferenciación y desarrollo Desnutrición y desarrollo PDF

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UNIDAD 8: DIFERENCIACION CELULAR Y DESARROLLO 8.1 Segmentación 8.2 Gastrulación 8.3 Organogénesis. 8.4 Determinación y diferenciación. 8.5 Diferenciación y desarrollo 8.6 Desnutrición y desarrollo. 8.1 Segmentación Comenzamos esta lección del proceso de segmentación del cigoto hablando de la segmentación. El desarrollo embrionario es un proceso complejo y que toma bastante tiempo, pero sin duda la parte más interesantes del mismo es el primer tercio del embarazo. Durante el primer trimestre del embarazo, concretamente en la tercera semana, se produce la fecundación. En ese momento se forma el cigoto, que se encuentra en el tercio medio de la trompa uterina. Este cigoto, comienza a dividirse o segmentarse unas 30 horas después de la fecundación, y este sigue recubierto de una capa de protección denominada zona pelúcida. La segmentación es el proceso de divisiones mitóticas por la cual el cigoto va aumentando su número de células. La segmentación consiste en divisiones mitóticas repetidas del cigoto que conducen a un rápido aumento en el número de células embrionarias, denominadas blastómeras o blastómeros. La segmentación en el ser humano tiene lugar durante las dos semanas siguientes a la fecundación. Tras la segmentación se produce la gastrulación, un proceso por el que se establecen las tres hojas germinativas: ectodermo, mesodermo y endodermo, que darán lugar a los diferentes tejidos humanos.

Primera semana del desarrollo embrionario Dentro del proceso de segmentación del cigoto dividiremos los cambios que tienen lugar en la primera y segunda semana del embarazo. Después del estadio de dos células, los blastómeros se dividen de forma asincrónica, es decir, una de las dos blastómeras se divide antes que la otra y por tanto una de las dos masas producidas tiene más células que la otra. Conforme el cigoto se va dividiendo, las células que lo forman se hacen más pequeñas con cada división mitótica, ya que no hay aumento de masa durante este estadio del desarrollo. A partir de la etapa de nueve células, las blastómeras alteran su forma y se alinean estrechamente para formar una masa celular compacta. Este proceso se denomina compactación y permite una mayor interacción entre las células que forman el cigoto. Esta estrecha comunicación es un requisito previo para la siguiente etapa: la blastulación. Durante la blastulación se produce la separación de las blastómeras internas, que forman el embrioblasto, y que en etapas posteriores formarán las células del futuro embrión. En este punto del desarrollo, el cigoto ya tiene entre 12 y 32 células y se le denomina mórula (por su parecido a una mora visto al microscopio). Las células internas de la mórula constituyen la masa celular interna y las células que las rodean componen la masa celular externa, que formarán los anexos embrionarios necesarios para el correcto desarrollo (por ejemplo, parte de la placenta). Pero, ¿cómo saben las células en qué tejidos tienen que diferenciarse? ¿Qué hace que una célula forme el embrión o la placenta? Muy fácil, el estrecho contacto de las células entre sí, y las diferentes señales que estas reciben, hacen que en cada blastómera se activan genes específicos, lo que conduce a que algunas de ellas den lugar a partes del embrión y otras a anexos extraembrionarios. Al finalizar la etapa de mórula, unos 4 días después de la fecundación, entre las blastómeras internas comienza a formarse una cavidad que contiene agua con iones de sodio. A este se le denomina blastocele. y al proceso por el que aparece se llama cavitación. En esta fase, el embrión en conjunto se denomina blastocisto y su volumen sigue siendo aproximadamente el mismo que el que tenía el cigoto, solo que en su interior hay una cavidad y ha dejado de ser compacto. El extremo del blastocisto que contiene la masa celular interna se denomina polo embrionario, ya que dará lugar al embrión, mientras que el extremo opuesto polo abembrionario.

Segunda semana del desarrollo embrionario La segunda semana del desarrollo embrionario es de gran importancia, ya que en ella el blastocisto que se formó en los últimos días de la primera semana experimentará una serie de cambios que dan lugar al disco embrionario bilaminar (con dos laminas o capas de células), precursor de las tres hojas embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo. Además, mientras se está formando este disco embrionario tendrá lugar la implantación del cigoto en el útero. Además, se forman estructuras extraembrionarias importantes como el saco vitelino, la parte embrionaria de la placenta, etc. La implantación comienza cuando el blastocisto pierde la zona pelúcida que lo cubría y se adhiere al epitelio del útero materno. En este momento, una de las capas del embrioblasto, el trofoblasto, comienza a proliferar con rapidez y se transforma gradualmente en dos láminas: una interna (citotrofoblasto) y una externa multinucleada (sincitiotrofoblasto). El sincitiotrofoblasto produce enzimas que erosionan la capa más externa del útero, permitiendo al blastocisto introducirse en el endometrio. Una vez dentro del endometrio, la masa celular interna del blastocisto se diferencia en dos capas: una capa de células cúbicas pequeñas adyacentes a la cavidad del blastocisto (hipoblasto) y una capa de células cilíndricas largas (epiblasto). Estas dos capas forman un disco plano, estadio del desarrollo conocido como embrión bilaminar.

En este momento, dentro del epiblasto podemos encontrar una pequeña cavidad, que al agrandarse constituye la cavidad amniótica. Por otra parte, las células del epiblasto que migran y se localizan adyacentes al citotrofoblasto (amnioblastos) constituyen el amnios. Mientras tanto, las células del hipoblasto tapizan internamente el blastocele, originando el saco vitelino primitivo.

Más tarde en el desarrollo, surge del saco vitelino un nuevo grupo de células que forma el mesodermo extraembrionario, este es un tejido conectivo que rodea al amnios y al saco vitelino. Este tejido aumenta de tamaño y aparecen en su interior pequeños espacios; estos espacios se fusionan y forman una gran cavidad: la cavidad coriónica. Esta cavidad llena de líquido, rodea al amnios y al saco vitelino, excepto en la zona en la que el disco embrionario está unido al trofoblasto mediante una zona de conexión llamada pedículo de fijación. Así, el mesodermo extraembrionario se divide en dos porciones: mesodermo extraembrionario somático (que recubre el amnios y el citotrofoblasto) y mesodermo extraembrionario esplácnico o visceral (que recubre el saco vitelino). A la vez, el saco vitelino primitivo, comienza a estrecharse, hasta quedar dividido en dos porciones: la porción más grande, que sigue relacionada al hipoblasto, recibe el nombre de saco vitelino secundario, mientras que la otra, más pequeña, queda como un desecho que desaparecerá unos días más tardes.

Segmentación La segmentación consiste en divisiones mitóticas repetidas del cigoto que comportan un rápido aumento del número de células. • Estas células embrionarias o blastómeros se hacen mas pequeñas con cada división de segmentación. • En primer lugar, el cigoto se divide en dos blastómeros, que a continuación lo hacen en cuatro blastómeros y así sucesivamente.

La Segmentación suele ocurrir cuando el cigoto se desplaza a lo largo de la trompa uterina hacia el útero. • La división del cigoto en blastómeros comienza unas 30 horas después de la fecundación. Cuando existen entre 12 y 32 blastómeros se compactan, el ser humano en desarrollo se designa como la mórula.

La mórula y el blastocisto Las células internas de la mórula están rodeadas de una capa de células que constituyen la capa celular externa. • La Mórula esférica se forma unos tres días después de la fecundación y se

introduce en el útero.

Poco después de la entrada de la mórula en el útero aparece un espacio lleno de líquido denominada cavidad del blastocisto dentro de la mórula. A medida que el líquido aumenta en la cavidad del blastocisto, los blastómeros se separan endos partes

Una capa de células extrernas y delgadas, el trofoblasto, que origina la parte embrionaria de la placenta • Un grupo de blastomeras centrales, la masa celular interna, que forma el embrion, y como constituye el primordio del embrión, la masa celular interna se denomina embrioblasto.

El blastocisto Durante esta etapa del desarrollo o blastogenia, el producto de la concepción se conoce como blastocisto. Este embrion incial flota en el utero y obtiene nutrientes de las secreciones de las glandulas uterinas. Unos seis dias despues de la fecundación (día 20 de un ciclo menstrual de 28 dias) El blastocisto se adhiere al epitelio endometrial, por lo general cerca de su polo embrionario. En cuanto se ha fijado a dicho epitelio, el trofoblasto comienza a proliferar con rapidez y se transforma gradualmente en dos capas: Una capa interna de citotrofoblasto Una masa externa de sincitiotrofoblasto Despues de alrededor de 6 dias los procesos filiformes del sincitiotrofoblasto se extienden a traves del epitelio endometrial e invaden el tejido conjuntivo.

8.2 Gastrulación La gastrulación es una de las etapas del desarrollo embrionario temprano mediante la cual se forma el disco germinativo trilaminar, una estructura con 3 capas embrionarias diferenciadas que darán lugar a todos los órganos y tejidos del embrión. La gastrulación ocurre justo después de la segmentación e implantación embrionaria, es decir, cuando el embrión ya se ha dividido en muchas células, se ha convertido en un blastocito y ha conseguido anidar en el endometrio, dando inicio al embarazo. Inicio del desarrollo embrionario Después de la implantación embrionaria, entre las semanas 4 y 5 de embarazo, el embrión en estado de blastocito empieza a proliferar rápidamente y a sufrir cambios en su estructura. El blastocito es el estado en el que se encuentra el embrión a partir del quinto de día de desarrollo, el cual tiene estructura de blástula y es posible diferenciar dos tipos celulares: la masa celular interna (MCI) y el trofoectodermo. La masa celular interna del blastocisto se convierte en una especie de masa aplanada que pasa a llamarse disco embrionario, la cual se organiza en dos capas: el epiblasto y el hipoblasto. Este disco embrionario es el origen de todos los tejidos y órganos del futuro embrión. Por otra parte, las células del trofoectodermo se diferencian en otras estructuras que formarán la placenta.

¿Cómo se produce la gastrulación? La gastrulación es el proceso mediante el cual el disco embrionario bilaminar pasa a ser un disco embrionario trilamiar , con 3 capas embrionarias diferenciadas: ectodermo, mesodermo y endodermo. Concretamente, la gastrulación se inicia a partir de la blástula, cuando las células del epiblasto se dividen y proliferan rápidamente, por lo que necesitan migrar hacia nuevas localizaciones en el embrión. Esta necesidad de migración celular hace que las células del epiblasto se dirijan hacia el hipoblasto y desplacen a las células del mismo, con lo que aparece la tercera capa embrionaria (mesodermo) entre las dos anteriores.

El proceso de la gastrulación humana es posiblemente la etapa más importante del desarrollo embrionario, ya que a partir de las tres capas u hojas embrionarias se generarán todos los tejidos y órganos del cuerpo. Cada una de ellas estará destinada a formar un tipo de tejido diferente, tal y como comentamos a continuación.

Ectodermo Capa más externa que se origina del epiblasto. A partir de ella se formará el sistema nervioso, la piel, la boca y la parte más externa del cuerpo.

Mesodermo Es la capa intermedia, pero la que se forma en último lugar a partir de la migración de las células del epiblasto, tal y como hemos comentado. El mesodermo es la hoja embrionaria que formará la mayoría de los tejidos y órganos del futuro feto. Para ello, en primer lugar se diferencia en las siguientes estructuras:

La notocorda Se sitúa en el eje longitudinal del embrión, desde la base de la cabeza hacia la cola, y actúa como sostén. La notocorda, además, es fundamental para la formación del tubo neural a partir del ectodermo. El mesodermo paraxial Se desarrolla en el dorso del embrión a lo largo de la notocorda. Las células mesodérmicas forman los llamados pares de somites, unos bloques celulares a ambos lados del tubo neural que se encargaran de formar el tejido muscular, esquelético, cartilaginoso y la dermis. El mesodermo intermedio También denominado nefrotomo, ya que dará lugar a los riñones a ambos lados del embrión y otros componentes del sistema urogenital. El mesodermo lateral Es la parte más externa del mesodermo y la que originará el sistema sanguíneo y cardiovascular. Sus células también darán lugar al endotelio vascular y a las membranas del mesotelio que revestirán las cavidades corporales.

Endodermo Es la capa más interna que, con la diferenciación del cuerpo del embrión y el líquido que queda en el exterior, se divide en dos partes:

El endodermo embrionario Dará lugar a los órganos internos del cuerpo, es decir, aquellos que forman el aparato digestivo y el sistema respiratorio, entre los que se encuentran la faringe, el estómago, el intestino, el hígado, el páncreas, la vesícula biliar, los bronquios, la vejiga urinaria, etc. El endodermo extraembrionario Es la parte que queda fuera del embrión y que forma el saco vitelino, una estructura encargada de nutrir y aportar oxígeno al embrión durante las primeras semanas de desarrollo. Estas dos partes endodérmicas quedan comunicadas por un orificio ancho que próximamente se convertirá en el cordón umbilical.

Síntomas en la mujer La gastrulación es un proceso que ocurre en una etapa muy temprana del desarrollo embrionario, alrededor de la quinta semana de embarazo. A pesar de su gran complejidad, todos estos cambios que hemos comentado ocurren dentro del útero de la mujer sin que ésta apenas note nada. De hecho, muchas mujeres ni siquiera saben que están embarazadas cuando ocurre la gastrulación. El tamaño del embrión durante el proceso de gastrulación es de uno o dos milímetros, por lo que no puede aún ni verse en una ecografía. Por otra parte, sí es probable que la mujer empiece a sentir náuseas u otros síntomas del embarazo, pero esto se debe al aumento de la hormona betahCG. Por último, cabe destacar que la gastrulación es un proceso clave para el desarrollo embrionario. Cualquier alteración o anomalía durante la formación de

las tres capas embrionarias podría conducir a la detención del desarrollo del embrión o a la aparición de defectos congénitos graves. Por esta razón, es muy importante que la mujer empiece a cuidarse desde incluso antes de quedarse embarazada, con una alimentación saludable y evitando los hábitos tóxicos como el tabaco y el alcohol.

8.4 Organogénesis La organogénesis es el conjunto de cambios que permiten que las capas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo) se transformen en los diferentes órganos que conforman un organismo. Debemos recordar, que antes de esto, ocurre la formación de órganos rudimentarios, quiere decir, la formación de órganos sin forma ni tamaño definido. La embriología humana, define como organogénesis el período comprendido entre la tercera a la octava semana de desarrollo. En esta etapa (3ª semana), primero se produce el paso de embrión bilaminar a trilaminar (gastrulación); dando lugar a el ectodermo, el mesodermo y el endodermo embrionario. Éstos a su vez, en las siguientes semanas, se diferenciarán y especializarán dando lugar a los diferentes órganos del cuerpo, cuyos esbozos quedarán conformados antes del tercer mes de gestación (periodo fetal). El período de organogénesis corresponde a la etapa más delicada y en el que las influencias externas van a producir mayores consecuencias adversas, al condicionar el buen desarrollo de los diversos órganos del cuerpo humano.

Derivados de cada una de las hojas embrionarias Endodermo El endodermo es la capa de tejido más interno de las tres capas en las que se divide los tejidos del embrión animal (o capas germinativas). Dependiendo del grupo animal, las células embrionarias se pueden diferenciar en dos (animales diblásticos) o en tres (triblásticos) capas germinativas. La más interna de ellas es el endodermo. Mesodermo El mesodermo es una de las tres hojas embrionarias o capas celulares que constituyen el embrión. Su formación puede realizarse por enterocelia o esquizocelia a partir de un blastocisto en el proceso denominado gastrulación. En

el proceso previo a la formación del mesodermo, la gastrulación, se han formado ya las dos primeras capas, ectodermo y endodermo. Ectodermo El ectodermo (del griego ecto, "externo" y derma, "piel") es la primera hoja blastodérmica del embrión. Se forma enseguida en el desarrollo embrionario, durante la fase de blástula. De él surgirán el endodermo y el mesodermo durante la gastrulación. Emerge primero del epiblasto durante la gastrulación y forma la capa externa de las capas germinativas. En los vertebrados, el ectodermo puede formarse por invaginación o epibolia y se divide en tres partes, cada uno dando origen a tejidos diferentes.

8.4 Determinación y diferenciación Por diferenciación se entiende el proceso mediante el cual una célula cambia sus características de un modo permanente (aunque no forzosamente irreversible), de forma que sus descendientes mantendrán esas características o las cambiarán de nuevo si ocurre una nueva diferenciación en otro sentido. Este proceso es la manifestación externa (morfológica o bioquímica) de algo imperceptible ocurrido antes, y se denomina determinación, que es el conjunto de cambios en el estado interno de una célula debidos a alteraciones en la expresión de los genes que provocan un compromiso en el destino celular, es decir, una decisión de diferenciarse. Estos cambios no suelen ser apreciables morfológicamente. Las células tienen una “memoria” celular que les dice en qué sentido, cuándo y dónde deben diferenciarse, y después mantienen ese estado. La decisión de diferenciarse ocurre antes de la misma diferenciación. Así, de los somitas emigran

células a las extremidades y allí se diferencian en células musculares; mientras las células que ya estaban allí se diferencian en otro sentido, por ejemplo, tejido conjuntivo. La célula que toma esa decisión está determinada. La determinación supone un cambio que reúne las siguientes características: Una vía concreta de desarrollo. Interna. No depende del ambiente en que se halla por su posición en el embrión. Autoperpetuable. La célula ya determinada no pierde la memoria ni su carácter definido en una vía concreta al variar las circunstancias que la produjeron. Esto equivale a decir que el cambio es casi irreversible. Heredable. Se transmite a sus células hijas (memoria celular). Se entiende por destino celular lo que una célula (o un grupo de células embrionarias) llega a ser normalmente. Por ejemplo, las células de los miotomos de los vertebrados se convierten en células musculares, y las del labio dorsal del blastoporo de un anfibio se convierten en células de la notocorda. Se habla de especificación para referirse a aquello que produce una célula embrionaria aislada en un medio neutro, que puede ser diferente de su destino normal. Así, las células del polo animal (cápsula animal) de la blástula del anfibio Xenopus laevis pueden producir epidermis y tubo neural (sus destinos celulares), mientras que aisladas en medio neutro sólo generan células epidérmicas. Por tanto, las células de la cápsula animal de la blástula de Xenopus están especificadas para producir epidermis. Este concepto es independiente de los procesos de determinación y diferenciación. Determinación de las células embrionarias Para saber si se ha producido determinación se hacen trasplantes. Si las células trasplantadas a otro lugar se diferencian de acuerdo con su situación primitiva es que estaban determinadas. Con estos experimentos se han conocido una serie de características de los momentos de la determinación en las células embrionarias. Totipotencialidad en los primeros estadios de la segmentación Durante las primeras etapas de la seg...