El Reino Fungi, especificaciones y características, reproduccion PDF

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En biología, el término Fungi se utiliza para designar a un taxón o grupo de organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y los organismos productores de setas. Están clasificados en un reino distinto al de las plantas, animales y protistas. Se distinguen de las planta...

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Fungi «Hongo» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Hongo (desambiguación). En biología, el término Fungi (plural latino de fungus, lit. «hongos») 56 se utiliza para designar a un taxón o grupo de organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y los organismos productores de setas. Están clasificados en un reino distinto al de las plantas, animales y protistas . Se distinguen de las plantas en que son heterótrofos; y de los animales en que poseen paredes celulares, como las plantas, compuestas por quitina, en vez de celulosa. Es el reino de la naturaleza más cercano filogenéticamente a los animales (Animalia).7 Se ha descubierto que organismos que parecían hongos en realidad no lo eran, y que organismos que no lo parecían en realidad sí lo eran, si llamamos "hongo" a todos los organismos derivados del que ancestralmente adquirió la capacidad de formar una pared celular de quitina. Debido a ello, si bien este taxón está bien delimitado desde el punto de vista evolutivo, aún se están estudiando las relaciones filogenéticas de los grupos menos conocidos, y su lista de subtaxones ha cambiado mucho con el tiempo en lo que respecta a grupos muy derivados o muy basales. Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos: pueden ser pirófilos (Pholiota carbonaria) o coprófilos (Psilocybe coprophila). Según su ecología, se pueden clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos. Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos: Marasmius buxi o no específicos: Mycena pura. Los simbiontes pueden ser: hongos liquenizados basidiolichenes: Omphalina ericetorum y ascolichenes: Cladonia coccifera y hongos micorrízicos: específicos: Lactarius torminosus (solo micorriza con abedules) y no específicos: Hebeloma mesophaeum. En la mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su diminuto tamaño; suelen vivir en suelos y juntos a materiales en descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión. A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se da en las plantas, pero, a diferencia de aquellas, los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos. Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas). Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos. Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa.8 La parte vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta

por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio9 (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados septos. Los hongos levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre unicelulares, de forma casi esférica. No existe en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo. Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de CavalierSmith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás. La diversidad de taxones englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenas el 5 % han sido clasificadas. Durante los siglos XVIII y XIX, Carlos Linneo, Christiaan Hendrik Persoon, y Elias Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas de biología molecular han permitido el establecimiento de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN) que divide al reino en un determinado número de divisiones. La especialidad de la biología que se ocupa de los hongos se llama micología, donde se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y -mycetes para las clases.

Índice     

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1Etimología 2Características 3Reproducción 4Diversidad 5Ecología de hongos o 5.1Patrones de diversidad de hongos o 5.2Impacto de los hongos en los ciclos biogeoquímicos 6Orden de caracteres para la identificación en hongos 7Evolución o 7.1Registro fósil o 7.2Evolución y relación con otros eucariotas 8Clasificación o 8.1Clasificación clásica de los hongos o 8.2Clasificaciones actuales de los hongos  8.2.1Clasificación monofilética 9Filogenia o 9.1Opisthosporidia o 9.2Eumycota 10Uso o 10.1Hongos ornamentales o 10.2Hongos alimenticios  10.2.1Gírgolas (Pleurotus ostreatus) o 10.3Hongos enteógenos (hongos alucinógenos) o 10.4Hongos medicinales o 10.5Hongos contaminantes

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o 10.6Hongos venenosos 11Los hongos como parásitos 12Micocultura 13Véase también 14Referencias 15Bibliografía 16Enlaces externos

Etimología[editar] El término «Fungi» es el plural de la palabra latina fungus, empleado ya por el poeta Horacio y el naturalista Plinio el Viejo para nombrar a sus cuerpos fructíferos, que en español dio origen a la palabra «hongo» así como a la palabra fungus en inglés.10 En cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo de griego antiguo σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras macroscópicas de mohos y setas; de esta han derivado los términos alemanes Schwamm (esponja), Schimmel (moho), el francés champignon y a través de este último el español «champiñón».11 La disciplina que estudia los hongos, la micología, deriva del griego mykes/μύκης (hongo) y logos/λόγος (tratado, estudio, ciencia);12 se cree que fue creada por el naturalista inglés Miles Joseph Berkeley en su publicación de 1836 The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.11

Características[editar]

Vista de un hongo Coniophora también conocido como "hongo oreja" pudriendo un tronco de madera.

Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su aplicación en la dilucidación de la filogenia del grupo, los taxónomos clasificaban a los hongos en el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida (fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología semejante). Como ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como los musgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de

un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se separó hace aproximadamente mil millones de años.1314 Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos son comunes a otros organismos; no obstante, otras son exclusivas, lo que permite su separación de otros seres vivos. Como otros eucariotas, los hongos poseen células delimitadas por una membrana plasmática rica en esteroles y que contienen un núcleo que alberga el material genético en forma de cromosomas. Este material genético contiene genes y otros elementos codificantes así como elementos no codificantes, como los intrones. Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S. Como compuestos de reserva y glúcidos solubles poseen polialcoholes (p.e. el manitol), disacáridos (como la trehalosa ) y polisacáridos (como el glucógeno, que, además, se encuentra presente en animales). Al igual que los animales, los hongos carecen de cloroplastos. Esto se debe a su carácter heterotrófico, que exige que obtengan como fuente de carbono, energía y poder reductor compuestos orgánicos. A semejanza de las plantas, los hongos poseen pared celular15 y vacuolas.16 Se reproducen de forma sexual y asexual, y, como los helechos y musgos, producen esporas. Debido a su ciclo vital, poseen núcleos haploides habitualmente, al igual que los musgos y las algas.17 Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos producen el aminoácido L-lisina mediante la vía de biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico.1819 Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de vesículas que contienen proteínas, lípidos y moléculas orgánicas llamadas Spitzenkörper.20 Hongos y oomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas.21 Este hecho es distintivo porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman cadenas de células uninucleadas mediante procesos de división celular continuados.22 Al igual que otras especies de bacterias, animales y plantas, más de sesenta especies de hongos son bioluminiscentes (es decir, que producen luz).23

Omphalotus nidiformis, un hongo bioluminiscente.

Características diferenciales 

Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su ciclo vital en forma unicelular; durante esta, se reproducen

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por gemación o bipartición. Se denominan hongos dimórficos a las especies que alternan una fase unicelular (de levadura) con otra miceliar (con hifas)24 La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina; los primeros se presentan también en plantas, y los segundos, en el exoesqueleto de artrópodos;2526 esta combinación es única. Además, y a diferencia de las plantas y oomicetos, las paredes celulares de los hongos carecen de celulosa.27 La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a distancia de sustancias (estructuras que en plantas conforman el xilema y floema). Algunas especies, como Armillaria, desarrollan rizomorfos,28 estructuras que guardan una relación funcional con las raíces de las plantas. En cuanto a rutas metabólicas, los hongos poseen algunas vías biosintéticas comunes a las plantas, como la ruta de síntesis de terpenos a través del ácido mevalónico y el pirofosfato.29 No obstante, las plantas poseen una segunda vía metabólica para la producción de estos isoprenoides que no se presenta en los hongos.30 Los metabolitos secundarios de los hongos son idénticos o muy semejantes a los vegetales.29 La secuencia de aminoácidos de los péptidos que conforman las enzimas involucradas en estas rutas biosintéticas difieren no obstante de las plantas, sugiriendo un origen y evolución distintos.2931 Carecen de fases móviles, tales como formas flageladas, con la excepción de los gametos masculinos y las esporas de algunas formas filogenéticamente “primitivas” (los Chytridiomycota). No poseen plasmodesmos. La mayoría de los hongos crecen como hifas, estructuras cilíndricas y filiformes de 2 a 10 micrómetros de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus ápices; las hifas nuevas se forman típicamente por la aparición de nuevos ápices a lo largo de hifas preexistentes por un proceso llamado de ramificación, o —en ocasiones— el extremo apical de las hifas se bifurca, dando lugar a dos hifas con crecimiento paralelo.32

Reproducción[editar]

Partes de un hongo: (1) Hifa, (2) Conidióforo, (3) Fiálide, (4) Conidia, y (5) Septos.

Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se dispersan en un estado latente, que se interrumpe solo cuando se hallan condiciones favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la

espora germina, surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y ramificación se va constituyendo un micelio. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto. Se puede decir, sin exagerar, que incluso es posible ver crecer a algunos hongos en tiempo real. Las esporas de los hongos se producen en esporangios, ya sea asexualmente o como resultado de un proceso de reproducción sexual. En este último caso la producción de esporas es precedida por la meiosis de las células, de la cual se originan las esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de la meiosis se denominan meiosporas. Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse tanto asexual como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les permite sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible. El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta solo en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre, sirven para portar los esporangios que producen las esporas.

Diversidad[editar] Los hongos poseen una distribución cosmopolita y poseen un amplio rango de hábitats, que incluyen ambientes extremos como los desiertos, áreas de extremada salinidad. 33 expuestas a radiación ionizante, o en los sedimentos de los fondos marinos.34 Algunos líquenes son resistentes a la radiación UV y cósmica presente en los viajes espaciales.35 La mayoría son terrestres, aunque algunos, como Batrachochytrium dendrobatidis son estrictamente acuáticos. Este quítrido es responsable del declive en las poblaciones de anfibios; una de sus fases vitales, la zoóspora, le permite dispersarse en el agua y acceder a los anfibios, a los que parasita.36 Existen especies acuáticas propias de las áreas hidrotermales del océano.37 Se han descrito unas 100 000 especies de hongos,38 aunque la diversidad global no ha sido totalmente catalogada por los taxónomos.39 Empleando como herramienta de análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al de plantas en hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una diversidad total de 1.5 millones de especies.40 La micología ha empleado diversas características para configurar el concepto de especie. La clasificación morfológica, basada en aspectos como el tamaño y forma de las estructuras de fructificación y las esporas, ha sido predominante en la taxonomía tradicional.41 También se han empleado caracteres bioquímicos y fisiológicos, como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha empleado la compatibilidad para la reproducción sexual mediante isogamia. Los métodos de taxonomía molecular, como el uso de marcadores moleculares y los análisis filogenéticos han permitido aumentar la discriminación entre variantes genéticas; esto ha aumentado la resolución a la hora de separar especies.42

Ecología de hongos[editar] Patrones de diversidad de hongos[editar]

Los hongos presentan un alto nivel de diversidad biológica. Actualmente, la diversidad del grupo se ha estimado hasta 2017 entre 2.2 a 3.8 millones de especies.43 Un primer patrón es una alta diversidad alfa, beta y gama en la los diferentes hábitats, esto fue detectado por los avances en la secuenciación masiva o de alto rendimiento (high throughput sequencing), de la región del Internal transcribed spacer (ITS por sus siglas en inglés) de los hongos. Principalmente, antes de la era molecular el patrón de alta diversidad alfa y baja diversidad beta y gamma, no obstante, el consenso indica que hay más diversidad de la estimada.44 El siguiente patrón es que la diversidad de especies de hongos saprótrofos aumenta hacia el ecuador terrestre y disminuye hacia los polos; no obstante los hongos que habitan y degradan los materiales del interior de las casas, aumentan en número y cantidad de especies hacia los polos. De forma interesante, los hongos ectomicorrizógenos tienen una diversidad monotonal, en donde hay poca diversidad cerca del ecuador, aumenta hacia las latitudes medias (40º N o S) y después vuelve a disminuir.44 45 Asimismo, también existe diferencias a nivel horizontal en el suelo. En el mantillo viven los hongos saprótrofos descomponedores de materia orgánica tanto de Ascomycota como de Basidiomycota. Conforme aumentamos la profundidad, el número de especies de hongos ectomicorrizógenos aumenta, y si continuamos más profundo en el suelo aumentan en abundancia las especies de la clase Ascomycetes asociados con las raíces así como las levaduras y los mohos.46

Impacto de los hongos en los ciclos biogeoquímicos[editar] Los hongos intervienen en la dinámica del Carbono (C), Nitrógeno (N) y Fósforo (P).47 El suelo almacena 500–3000 Pg de carbono, y su reciclaje depende de organismos del suelo. 48Respecto al Carbono, las plantas alocan (trasladan hacia) el Carbono de la productividad primaria neta (NPP) hacia los hongos ectomicorrizógenos y puede ser del 8 al 17% en los ecosistemas árticos, del 27 al 35% en ecosistemas templados mixtos de coníferas y latifolidas, y del 4 al 35% en ecosistemas monodominantes templados.49 Esto genera que haya un mayor ingreso de Carbono al suelo en forma de biomasa de hongo o de compuestos producidos por este, constituyendo el suelo un sumidero de Carbono. También los hongos liberan compuestos simples de carbono que ayudan a que los hongos saprótrofos puedan mineralizar la materia orgánica y este efecto se conoce en inglés como priming effect.5048 Los hongos saprótrofos asimilan estos compuestos y les permite producir sus propias enzimas para degradar la materia orgánica. En el suelo, la necromasa microbiana es un componente muy grande de la materia orgánica y contiene compuestos similares estructuralmente a la celulosa y a la lignina. Para degradar estos compuestos, los hognos saprotrofos producen celulasas, celobiohidrolasas, hemicelulasa y β-1,4-glucosidasa (Véase pudrición café). Para degradar la lignina son necesarias las peroxidasas y las fenol-oxidasas. Algunos hongos saprotrofós tienen el paquete completo de enzimas, mientras que otros solo pueden degradar o celulosa o lignina. Los hongos Saprogrofos buscan moléculas de Carbono simples y de Nitrógeno, por lo que utilizan estas enzimas para "cortar" los compuestos complejos como la celulosa y la lignina. Esto se le conoce como descomposición que es diferente a la degradación de la materia orgánica.49 Los hongos saprótrofos afectan la dinámica de la materia

orgánica del suelo, porque alteran la materia orgánica del suelo al exudar enzimas oxidativas e hidrolíticas y al producir otras reacciones no enzimáticas (como la reacción Fenton). 49 La reacción Fenton produce radicales OH con alto poder oxidativo en la siguiente reacción: 51 Este radical libera directamente el amonio de los aminoácidos y los péptidos, y es asimilado rápidamente por los hongos. Los hongos ectomicorrizógenos inhiben la descomposición de la materia orgánica del suelo cuando el mantillo es de baja calidad y esto se conoce como efecto Gadgil.5253 En los experimentos donde se excluye experimentalmente a los hongos ecotmicorrizógenos, mediante una zanja que daña a las raíces y les quita su suministro de carbono, está asociado con un aumento en la degradación de la materia orgánica, disminución de la acumulación de materia orgánica, aumento en la mineralización del Carbono y Nitrógeno, y un aumento en la actividad de las enzimas que degradan materia orgánica del suelo.49 Principalmen...