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Análisis de la historia evolutiva del reino fungi  Autor: Portocarrero Banda Abdel Alejandro 1. Resumen: Los hongos son organismos que se agrupan en un reino distinto dentro de los eucariotas, este reino incluye diversos organismos que van desde microorganismos como levaduras o mohos hasta grandes hongos multicelulares.[ CITATION Nat20 \l 3082 ]. Históricamente los hongos fueron definidos inicialmente como vegetales e incluidos en el reino vegetal, sin embargo estos organismos difieren de las plantas por características estructurales y fisiológicas que son únicas en los hongos (componentes de la pared celular y la membrana celular). [ CITATION Ahm20 \l 3082 ]. Se cree que el grupo de hongos ancestrales está representado por la actual Chytridiomycota, aunque los Microsporidios pueden ser un grupo hermano igualmente antiguo. Los primeros pasos importantes en la evolución de los hongos superiores fueron la pérdida del flagelo quítrido y el desarrollo de filamentos fúngicos aseptados, que ocurrieron cuando los hongos terrestres se separaron de los moldes de agua hace 600 millones a 800 millones de años. [ CITATION Ahm20 \l 3082 ]. En la última década, una gran cantidad de secuencias de hongos del genoma completo se han hecho públicas, lo que representa, en la actualidad, la información más fundamental y completa sobre cada organismo fúngico. Esto presenta una oportunidad para inferir el parentesco entre los hongos utilizando un árbol basado en la información del genoma completo. [ CITATION Kim17 \l 3082 ]. En el 2016 fue publicado en la “Botanical Journal of the Linnean Society” un estudio sobre el fósil más antiguo y el primer organismo que colonizo tierra firme llamado Tortotubus protuberans que data de hace 440ma y que contribuyo al establecimiento de sistemas sedimentológicos modernos, la diversificación de embriofitas tempranos y la vegetación de la biosfera terrestre[ CITATION MAR16 \l 3082 ].

2. Introducción El reino Fungi es conformado por un grupo diverso, con una amplia variedad de ciclos de vida, metabolismos, morfogénesis y ecologías, que incluyen mutualismo, parasitismo y comensalismo con muchos organismos vivos. [ CITATION Kim17 \l 3082 ]. A través del tiempo han habido numerosos intentos de identificar un carácter genético, molecular o celular que define el reino Fungi (hongos), especialmente una sinapomorfia que los separe de otros grupos, y para que califique como característica única se debe definir claramente el clado (es decir, estar en manos de la mayoría de los taxones que se ramifican dentro del clado). Los números intentos para atribuirle una sinapomorfia al reino fungi se ha visto muy limitada, y pruebas como la síntesis de lisina y ergosterol por la vía alfa aminodiapato y la pared celular de quitina ya no son útiles para el diagnóstico de un carácter único en el reino fungi, sin embargo, los taxones que son indiscutiblemente fúngicos forman un grupo monofilético coherente que indudablemente representa un grupo de organismos altamente exitoso tanto en términos de diversidad evolutiva como de biomasa ecológica. Por lo tanto, una interrogante más importante es preguntar qué transiciones evolutivas en o cerca de la radiación basal de hongos nos dicen acerca de la evolución, la diversificación y el éxito de este grupo. [ CITATION Tho18 \l 3082 ] A través de las investigaciones se han identificado y descrito alrededor de 144,000 especies de hongos, pero los micólogos estiman que puede haber entre 2.2 millones y 3.8 millones de especies en total. [ CITATION Ahm20 \l 3082 ]. Hasta ahora, el parentesco evolutivo dentro de una población de hongos se ha inferido principalmente de los árboles genéticos construidos en función del grado de diferencias de proteínas o secuencias de ADN de un pequeño número de genes altamente conservados comunes entre la población por alineación de secuencias múltiples (MSA), pero debido a las publicaciones de secuencias del genoma completo de más de 400 especies de hongos, investigadores de la Academia nacional de ciencias crearon un método para inferir el parentesco entre los hongos utilizando un árbol basado en la información del genoma completo el cual consiste en una variación de un algoritmo computacional desarrollado para encontrar similitudes semánticas o plagio en dos libros, donde representamos la

información genómica completa de un organismo como un libro de palabras sin espacios. [ CITATION Kim17 \l 3082 ] El clado monofilético llamado reino Fungi, comprenden siete phyla: Chytridiomycota, Blastocladiomycota,

Neocallimastigomycota,

Microsporidia,

Glomeromycota,

Ascomycota y Basidiomycota (los dos últimos se combinan en el subkingdom Dikarya). [ CITATION Ahm20 \l 3082 ]. La división entre el phyla terrestre Basidiomycota y Ascomycota data de entre 450 y 2000 ma (medio ordovícico-paleoproterozoico), el amplio rango refleja la sensibilidad a la calibración, las estimaciones más jóvenes parecen más robustas pero aún implican una historia pre-Devónica larga y no fosilizada. [ CITATION MAR16 \l 3082 ]. Es cierto que los saltos evolutivos son la norma entre los hongos: Basidiomycota debe haber divergido antes de Ascomycota en el Devónico temprano a pesar de que no dejaron fósiles hasta el Carbonífero y en parte, esto refleja obstáculos para la preservación. Sin embargo, una dificultad más grave es la escasez de caracteres morfológicos que son propensos a la fosilización y al diagnóstico de un solo grupo. Antes del Devónico, tales personajes son particularmente escasos, y uno de los candidatos supuestos no puede asignarse con confianza a los hongos. [ CITATION MAR16 \l 3082 ]. Para calmar el padecimiento y la intriga de la comunidad científica, una investigación del 2016 identifico un fósil que data de hace 440 millones de años y que no solo es el ejemplo más antiguo de un hongo fosilizado, sino que también es el fósil más antiguo de cualquier organismo habitante de la tierra que se haya encontrado. [ CITATION Cam16 \l 3082 ]. Esta revisión bibliográfica tiene como objetivo aportar información sobre la evolución de los hongos con reportes, artículos, libros y metodologías actualizados, dándole énfasis a la historia evolutiva del reino fungi y sus implicancias en el ensamblaje de la tierra firme, la descomposición orgánica y la diversificación de la vida en la tierra. 3. Cuerpo de la revisión El registro fósil de los primeros pasos de la vida en la tierra es profundamente incompleto. Los macrofósiles de plantas se producen desde mediados del Silúrico con esporas dispersas que documentan probables plantas terrestres del Ordovícico Medio y, más tentativamente, el Cámbrico, mientras que los hongos fueron indudablemente

un componente de estos ecosistemas terrestres tempranos, no dejaron fósiles verificables hasta el Devónico Temprano, cuando todos los grupos principales, excepto Basidiomycota, están representados. Lagerstatten silicificado y carbonizado registran una gama de ecologías fúngicas, que incluyen micorrización, liquenización, saprofitismo y posibles rizomorfos fúngicos incluso hay evidencia equívoca de cuerpos fúngicos macroscópicos. Esta abundante diversidad insinúa un pasado invisible: una insinuación que se repite en el reloj molecular. La división entre el phyla terrestre Basidiomycota y Ascomycota data de entre 450 y 2000 ma (medio ordovícico-paleoproterozoico), el amplio rango refleja la sensibilidad a la calibración, las estimaciones más jóvenes parecen más robustas pero aún implican una historia pre-Devónica larga y no fosilizada. Es cierto que los linajes fantasmas largos son la norma entre los hongos: Basidiomycota debe haber divergido antes de la aparición del Devónico temprano de Ascomycota en Rhynie Chert, a pesar de que no dejaron fósiles inequívocos hasta el Carbonífero. En parte, esto refleja obstáculos para la preservación. Sin embargo, una dificultad más grave es la escasez de caracteres morfológicos que son propensos a la fosilización y al diagnóstico de un solo grupo. Antes del Devónico, tales personajes son particularmente escasos, y no uno de los candidatos putativos puede asignarse con confianza a los hongos. [ CITATION MAR16 \l 3082 ] Los primeros pasos importantes en la evolución de los hongos superiores fueron la pérdida del flagelo quítrido y el desarrollo de filamentos fúngicos aseptados, que ocurrieron cuando los hongos terrestres se separaron de los moldes de agua hace 600 millones a 800 millones de años. (Ahmadjian, 2020). Los filamentos septados evolucionaron cuando la Glomeromycota se separó de un clado combinado de hongos pre-basidiomycota y pre-ascomycota hace unos 500 millones de años. (Thomas A. Richards, 2018). Las hifas con la apariencia característica de Basidiomycota moderna se pueden ver en algunos de los primeros especímenes conocidos de fósiles de plantas. (Ahmadjian, 2020) Por lo tanto, Ascomycota y Basidiomycota probablemente divergieron como los llamados grupos hermanos, que se colocan juntos en el subkingdom Dikarya, hace unos 300 millones de años. Los hongos hongos fácilmente reconocibles probablemente se diversificaron hace 130 millones a 200 millones de

años, poco después de las plantas con flores se convirtió en una parte importante de la flora y mucho antes de la edad de los dinosaurios. Una radiación evolutiva relativamente reciente, tal vez hace 60 millones a 80 millones de años, de Chytridiomycota anaeróbica ocurrió cuando los pastos y los mamíferos en pastoreo se hicieron más abundantes; los hongos quítridos sirven como simbiontes dentro del rumen de tales animales, permitiendo a los mamíferos en pastoreo digerir las hierbas. (Ahmadjian, 2020). La clasificación filogenética de hongos divide el reino en 7 filos, 10 subfila, 35 clases, 12 subclases y 129 órdenes. Los hongos alguna vez fueron considerados plantas. Sin embargo, casi todas las paredes celulares fúngicas contienen quitina, que también se encuentra en los exoesqueletos de muchos animales invertebrados. Además, tanto las zoosporas quítridas como los espermatozoides animales comparten en común la presencia de un único flagelo posterior. Como resultado de estas diferencias y extensas comparaciones de secuencias moleculares, los animales y los hongos se consideran grupos hermanos. Algunos científicos incluyen animales y hongos en un clado ancestral común, llamado clado opisthokont (opistho significa posterior y kont significa flagelo). La clasificación presentado anteriormente refleja la división de hongos en base a las relaciones filogenéticas y generalmente se acuerda. Sin embargo, quedan muchas órdenes para las cuales no se ha alcanzado un consenso general con respecto a la inclusión en clases, subclases o subphyla. (Ahmadjian, 2020) Clasificación del reino fungi: árbol del proteoma de los 3 mayores grupos de hongos 

El primer grupo principal (grupo I) corresponde a hongos monocióticos y consta de tres subgrupos que no parecen producir dicarionones durante su ciclo de vida: Cryptomycota, Chytridomycota y Zygomycota.



El segundo grupo principal (grupo II) corresponde a Basidiomycota, que son hongos productores de dikaryon cuyas esporas sexuales se forman externamente en cuerpos fructíferos de pedestal pequeños llamados basidios, y consiste en Puccinomycotina, Ustilaginomycotina y Agaricomycotina.



El tercer grupo principal (grupo III) corresponde a Ascomycota, que son hongos productores de dikaryon cuyas esporas sexuales se forman internamente dentro de los sacos llamados "asci" en la parte superior de los cuerpos

fructíferos,

y

consiste

en

Taphrinomycotina,

Saccharomycotina

y

Pezizomycotina. 

Los tres grupos principales parecen haberse ramificado casi simultáneamente del ancestro común de todos los hongos.[ CITATION Kim17 \l 3082 ]

FIG. 1: Las longitudes de las ramas son relativas y no a escala. La figura fue preparada usando el árbol interactivo de la vida [ CITATION Kim17 \l 3082 ]

FIG. 2: Proteoma simplificado de hongos y protozoos. La figura muestra el árbol del proteoma colapsado en el phylum o niveles equivalentes con las longitudes de rama relativas de un ancestro común de un clado a su ancestro común anterior. [ CITATION Kim17 \l 3082 ]

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Los microsporidios se han asignado como el grupo basal de todos los hongos en la mayoría de los árboles genéticos (por ejemplo, Fig. 1). Sorprendentemente, en el árbol de proteoma, el grupo se coloca entre los organismos eucariotas unicelulares no fúngicos de protistas parafiléticos "Protozoos". [ CITATION Kim17 \l 3082 ]

En busca de una sinapomorfía para hongos 

Biosíntesis de aminoácidos

Durante más de 30 años, la síntesis del aminoácido lisina a través de la vía del αaminoadipato se discutió como un supuesto carácter diagnóstico para los hongos, aunque también se informó la presencia de la vía en Euglena, un protista fotosintético.

El acceso a datos genómicos eucariotas y procariotas, y en algunos casos experimentos fisiológicos, ha demostrado que los genes que codifican esta vía están presentes en todos los eucariotas y, de hecho, también están presentes en varios genomas procariotas. Estos resultados indican que la síntesis del aminoácido lisina a través de la vía del α-aminoadipato no es un carácter diagnóstico útil para los hongos.



Ergosterol

Uno de los genes clave para la ruta de la α-aminoadipato lisina codifica la enzima αaminoadipato reductasa. Este gen está involucrado en la síntesis de lisina y ergosterol. También se ha afirmado que la presencia de ergosterol dentro de la célula, y específicamente la membrana celular, es un diagnóstico de hongos. Algunos autores han utilizado este biomarcador para rastrear hongos de muestras ambientales. Desafortunadamente, una gran cantidad de grupos clasificados como Hongos, que se colocan en árboles filogenéticos dentro de la radiación fúngica, carecen de las vías para sintetizar ergosterol o la presencia de ergosterol como un esterol detectable. Críticamente, numerosos protistas que no se agrupan en árboles filogenéticos con hongos también sintetizan ergosterol. Estos incluyen flagelados de tripanosomátidas y Euglena (del filo protista Euglenozoa), Chlorella y Chlamydomonas (Archaeplastida) (29, 30) y Acanthamoeba (Amoebozoa). Por lo tanto, la distribución de taxones de esta característica bioquímica sugiere que la utilización de ergosterol es al menos tan antigua como la principal diversificación de los eucariotas, y en consecuencia el ergosterol no puede usarse como una sinapomorfia para hongos 

La pared celular fúngica

Otro rasgo que se consideró útil para diagnosticar hongos fue la composición química de carbohidratos de la pared celular. "Quizás uno de los subproductos más mutuamente satisfactorios de la investigación de la pared celular fúngica, tanto para taxonomistas como para bioquímicos, es la estrecha correlación que puede establecerse entre la composición química de la pared celular y los principales grupos taxonómicos elaborados según criterios morfológicos", escribió Bartnicki-García. Este trabajo mostró que muchos grupos taxonómicos importantes dentro de los hongos

tenían diferentes composiciones químicas de carbohidratos de la pared celular. Esta fue una investigación de vanguardia en ese momento y demostró claramente que la composición de la pared celular se diversificó en los principales grupos de hongos. Como tal, se pensó que estas características químicas eran, por lo tanto, diagnósticas para grupos taxonómicos superiores dentro de los Hongos y no para los Hongos como un solo grupo. El trabajo posterior demostró que la vía de síntesis de quitina se ha perdido en varios grupos de hongos, por ejemplo, en Pneumocystis, un hongo ascomiceto, por lo que muestra un claro ejemplo de pérdida secundaria de una pared celular de quitina. De hecho, numerosos grupos de hongos tienen diferentes composiciones de la pared celular, mientras que algunos hongos pierden su pared (por ejemplo, muchas zoosporas de hongos) o modifican sus componentes dependiendo de la etapa del ciclo de vida. El trabajo adicional ha demostrado que varios grupos inicialmente clasificados como Hongos y se pensaba que no tenían una pared celular quitinosa (es decir, oomicetos e hiphochytriomycetes), pero que luego se demostró que eran miembros de los stramenopiles, producen quitina en sus paredes celulares. De hecho, la capacidad de depositar quitina en la superficie celular está presente en numerosos grupos eucariotas que incluyen, por ejemplo, Entamoeba (del filo protista Amoebozoa), Trichomonas, Diatom y Pseudofungi (stramenopiles), Plasmodiophora y Chlorella (Archaeplastida). Tortotubos: el hongo de 400 millones de años que refuta las teorías del origen de la vida terrestre Los fósiles del organismo plasmado en piedra, permitieron el estudio de la especie que se lleva el premio por ser la primera conocida hasta ahora en abandonar el suelo marino para adaptarse a la vida en la tierra. El pionero llamado Tortotubus posee una estructura similar a la de los hongos modernos y era capaz de transportar nutrientes a través del proceso de descomposición. El científico Martin Smith, que llevó a cabo el estudio en la Universidad de Cambridge, señala que “durante el periodo en que este organismo existió, la vida se restringía solamente al océano. Se pensaba que no había nada más complejo en la tierra a excepción de musgo sin evolucionar”. “Pero antes de que existiesen las flores o árboles y los animales que dependían de ellos, se necesitaba el proceso de putrefacción de ciertos organismos para que se originara nueva vida. Ahí

es donde recae la importancia del hongo”, sostuvo el especialista. Smith, quien se encuentra en la Universidad de Durham, analizó el número de pequeños microfósiles ubicados en Suecia y Escocia de la anchura de un cabello humano. El Tortobus jugó parte fundamental en el ciclo del nitrógeno, proceso en el cual los nutrientes del suelo son tomados por las raíces de los árboles logrando generar la cadena alimenticia que conocemos el día de hoy según la publicación emitida por el Belfast Telegraph. “Lo que vemos es un fósil de comportamiento complejo en uno de los más antiguos ecosistemas conocidos y que ayudó al desarrollo de la vida hasta ahora”. Señaló el Doctor Smith. No existe documentación de otro hongo que viviese hace 440 millones de años como este y según el académico “estamos hablando del primer colonizador de la tierra en su historia. [ CITATION EMO16 \l 3082 ]

4. Conclusión Ha sido difícil inferir la historia evolutiva de los hongos debido a sus posiciones cambiantes en los árboles genéticos dependiendo de los genes seleccionados para construir los árboles genéticos y las narrativas evolutivas para explicar los cambios basados en secuencias genómicas comparativas y datos bioquímicos pero que a la vez los nuevos hallazgos paleontológicos nos ayudan tener más recursos para poder comprender más sobre la historia evolutiva del reino fungi y como este fue el primer organismo que piso tierra firme para formarla y dar paso a lo que sería la expansión de la vida en la tierra después de los océanos.

Bibliografía Ahmadjian, D. M. (27 de Febrero de 2020). FUNGI. Obtenido de Encyclopædia Britannica: https://www.britannica.com/ Cambridge University. (2 de marzo de 2016). “A load of old rot”: fossil of oldest known landdweller identified. Obtenido de https://www.cam.ac.uk/ EMOL. (3 de marzo de 2016). Tortotubos: el hongo de 400 millones de años que refuta las teorías del origen de la vida terrestre. Obtenido de https://www.emol.com/ Kim, J. C.-H. (Agosto de 2017). A genome Tree of Life for the Fungi kingdom. National Academy of Sciences, 114 (35) 9391-9396. Nature. (2020). Fungi. Nature, 1. SMITH, M. R. (2016). Cord-forming Palaeozoic fungi in terrestrial assemblages. Botanical Journal of the Linnean Society, 452–460. Thomas A. Richards, G. L. (2018). Fungal Kingdom. En What Defines the “Kingdom” Fungi? (págs. 52-71). Washington, DC....