Embriología resumen - embriologia veterinaria: -estadios del embrión -ectodermo -mesodermo -endodermo PDF

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Embriología y AnatomíaSistemáticaBloque EmbriologíaAPOs 1 y 2El desarrollo de un nuevo ser requiere de dos etapas previas: la gametogénesis​ ​yla fecundación​ ​. La gametogénesis es la formación de las gametas que se realizaen la gónada masculina (testículo) y femenina (ovario) de los animales sexua...

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Embriología y Anatomía Sistemática Bloque Embriología APOs 1 y 2 El desarrollo de un nuevo ser requiere de dos etapas previas: la gametogénesis y la fecundación. La gametogénesis es la formación de las gametas que se realiza en la gónada masculina (testículo) y femenina (ovario) de los animales sexualmente maduros. La fecundación es definida como la unión de las gametas para formar un cigoto, ocurre en la ampolla uterina. Segmentación: Una vez formado, el cigoto empieza a dividirse para formar nuevas células llamadas blastómeras. En esta etapa el embrión está recorriendo la trompa uterina hacia el útero. A medida que la segmentación avanza, el embrión pasa por dos estadíos consecutivos: mórula, en la cual los blastómeros forman una esfera compacta con aspecto de mora, y blástula o blastocisto con la formación de un blastocele (cavidad) y un embrioblasto (masa celular interna que formará el embrión), rodeados por trofoblastos (células periféricas aplanadas que formarán las estructuras extraembrionarias). La segmentación del huevo de los mamíferos sigue un patrón holoblástico (se segmenta todo el huevo) El embrión ingresa al útero en estado de blastocisto y a continuación se produce la eclosión, donde la blástula sale de la membrana pelúcida y queda libre para interactuar y adherirse (implantación) a la mucosa uterina. Durante la implantación se observa una reorganización de las células del embrioblasto que conducen a la formación del embrión bilaminar. La primera diferenciación del embrioblasto origina dos capas celulares: epiblasto (dorsal) e hipoblasto (ventral). El hipoblasto se origina por la invaginación de células del embrioblasto que contactan con el blastocele, este grupo celular crece progresivamente en extensión y reviste la cavidad vitelina para formar el saco vitelino y más tarde el alantoides.

Las células que no se han invaginado se reordenan para formar el epiblasto. Las células de este estrato dan origen a todos los tejidos definitivos del embrión. Gastrulación: Es la etapa de los grandes movimientos celulares. En un determinado momento de la gestación se observa la formación de una línea primitiva representada por un engrosamiento del epiblasto. En la línea primitiva se forma una depresión central, el surco primitivo, que culmina en el extremo craneal con un engrosamiento redondeado denominado nodo de Hensen. El centro de este nódulo tiene una depresión que se llama fosita primitiva. Las células del epiblasto vecino migran hacia la línea primitiva, donde convergen y se invaginan para reemplazar al hipoblasto y desplazarlo hacia los laterales, en la región extraembrionaria. Estas células, las primeras en invaginarse, forman el endodermo . Una vez que se ubican en el espacio divergen y originan al mesodermo. Las células que permanecen en el epiblasto sin migrar se diferencian para formar el ectodermo.

Al terminar los movimientos celulares de la gastrulación se forma un embrión tridérmico o trilaminar. En pocos días, las transformaciones resumidas anteriormente dan como resultado una vesícula embrionaria con tres partes: la cavidad amniótica en dorsal, el embrión trilaminar en el centro y el saco vitelino en ventral. Anexos embrionarios: ● Cavidad amniótica: contiene líquido amniótico, que es una solución acuosa que amortigua probables golpes y mantiene al embrión humectado. ● Saco vitelino: es parte de las estructuras que forman el cordón umbilical. ● Alantoides: tiene la función de acumular desechos metabólicos en algunos mamíferos, forma parte del cordón umbilical y los vasos umbilicales derivan de él.

● Corion: es el anexo más externo, forma vellosidades que aumentan la superficie de contacto con el endometrio uterino. Es el sitio de intercambio de nutrientes de la madre al feto y de desechos en el camino inverso. Se une a la pared del alantoides para formar la membrana corioalantoidea que presenta la porción fetal de la placenta. Neurulación: En este proceso se han observado dos mecanismos: la neurulación primaria, que desarrolla un tubo neural a partir de una placa neural y la neurulación secundaria, en la cual el tubo neural se origina a partir de una condensación de células mesenquimáticas que forman un cordón por debajo del ectodermo superficial que posteriormente se ahueca. Los mamíferos desarrollan el 90% del tubo neural por neurulación primaria, mientras que por neurulación secundaria se forma solamente la parte más caudal del tubo. La neurulación primaria divide al ectodermo en tres grupos celulares: las células del tubo neural (neuroectodermo), las células de la cresta neural y las células del ectodermo no neural, que formarán la epidermis. Para la formación de un tubo neural debe existir una inducción doble. Moléculas inductoras secretadas por la notocorda y a su vez factores inductores secretados por el ectodermo no neural completan el proceso. En la etapa final de la gastrulación un grupo de células ectodérmicas se diferencian para formar la placa neural. Rápidamente las células comienzan un proceso de invaginación para formar un surco neural. La placa neural empieza a plegarse sobre sí misma y las células ubicadas lateralmente al surco neural se elevan, posteriormente convergen lo suficiente para adherirse y fusionarse. Así queda formado el tubo neural que encierra una cavidad llamada canal neural. En forma simultánea se observa el crecimiento de dos columnas longitudinales de células de las crestas neurales que contactan al ectodermo neural y no neural. Antes de que finalice la formación de la porción caudal

del tubo, la porción cefálica ya está experimentando drásticos cambios y es evidente su mayor desarrollo. A nivel anatómico el tubo neural se curva debido a los cambios tisulares, modifica su tamaño y forma las distintas partes del SNC. Paralelamente la cavidad del tubo acompaña estos cambios y se transforma en las cavidades del encéfalo (sistema ventricular) y de la médula espinal (canal central). Con excepción de los sectores más cefálicos, el resto del tubo neural está formado por una sucesión de segmentos consecutivos llamados neurómeros. Un neurómero consta de cuatro porciones neuronales: placa del techo (sensitivas), placa alar (interneuronas), placa basal (interneuronas), placa del suelo (motoras). Las células nerviosas que se originan en un neurómero no migran hacia los vecinos y por lo tanto los órganos del SNC que se forman siguiendo este patrón poseen una organización metamérica o segmentaria. Sin embargo, en la extremidad cefálica del embrión existen fenómenos de señalización muy localizados que inducen a la formación de vesículas pares no segmentarias e incompletas que involucran a los sectores cefálicos. En estos sectores el embrión crece a un ritmo más acelerado que el resto y aparecen las vesículas encefálicas y previo al cierre del neuroporo también aparecen las vesículas ópticas.

El prosencéfalo primario sigue una evolución muy diferente al resto y de esta parte se forma el cerebro, en el prosencéfalo secundario, a partir de las vesículas telencefálicas se forman los hemisferios cerebrales, también las distintas partes del hipotálamo, incluida la neurohipófisis.  Del diencéfalo se van a formar, en su porción dorsal el pretectum, el tálamo-epitálamo  y el pretálamo,  y en las porciones ventrales el tegumento prerrubral.

El mesencéfalo permanece indiviso. El rombencéfalo se subdivide en rombómeros (istmo o r0 a r7) y pseudorombómeros (r8 a r11). Da origen al cerebelo y a la médula  oblongada. Cada rombómero posee una evolución independiente ya que son neurómeros. Las células de la cresta neural adyacente a cada rombómero formarán ganglios que conectan con los nervios específicos. En el sector cefálico el canal neural está ocupado por líquido cerebroespinal (cefalorraquídeo) que se produce en el interior de una serie de cavidades interconectadas llamadas ventrículos. Histogénesis y diferenciación celular: El tubo neural está tapizado internamente por una monocapa de células madres (neuroepitelio germinal) que paulatinamente se diferencian en neuronas y células de la glía. Durante toda la vida el individuo esta capa celular que reviste las cavidades (ventrículos y canal central de la médula espinal) mantiene la capacidad de dividirse y es la responsable de la aparición de nuevas neuronas. Las células que pierden contacto con la luz del TN migran y se diferencian en dos tipos celulares: neuroblastos (neuronas inmaduras) y glioblastos (precursores de la glía).

En los órganos del tronco del encéfalo (mesencéfalo, puente y médula oblongada) y en la médula espinal el proceso de división y diferenciación celular sigue un patrón de organización que forma capas concéntricas. A medida que progresa el proceso de diferenciación celular se van formando tres capas concéntricas en el tubo neural en desarrollo. La capa más interna es la lámina germinal que está compuesta por las células neuroepiteliales en activo proceso de división celular. En el medio está la capa del manto, compuesta de los cuerpos de neuronas en maduración, neuroglia y astrocitos, que evoluciona para formar la sustancia gris. La capa más externa del TN es la lámina marginal, formada por los axones de las neuronas y oligodendrocitos, que después forman la sustancia blanca. Esta organización se repite en los órganos del tronco del encéfalo y la médula espinal. En el interior del canal neural aparece un surco limitante longitudinal que indica una separación incompleta de la capa del manto donde puede distinguirse una porción dorsal (placa alar, sensitiva) y una ventral (placa basal, motora). Todo el telencéfalo que formará la corteza cerebral es de origen alar, mientras que las neuronas somáticas y viscerales son de origen basal. La médula espinal se desarrolla a partir del tubo neural, a nivel del rombencéfalo. Posteriormente las placas alares crecen hacia dorsal convirtiéndose en un asta dorsal. En el medio se forma un septo medio dorsal de neuroglía. De la placa basal surgen dos columnas, una al lado del surco limitante, que toma el nombre de asta intermedia , con neuronas motoras viscerales y la otra ventral llamada asta ventral con las neuronas somáticas. En este sector los neurómeros se llaman mielómeros y están conectados por nervios con el mesodermo paraxial.

El rombencéfalo es la vesícula a partir de la cual se forma el cerebelo, la médula oblongada y el puente.  En todos los segmentos rombencefálicos es evidente una expansión importante del techo del tubo neural, lo que hace que las placas alar y basal se desplacen hacia una posición dorsolateral y ventromedial respectivamente. El canal neural se ensancha notablemente para formar el cuarto ventrículo y queda cubierto dorsalmente por una membrana de techo. En el techo del rombencéfalo las porciones dorsales de las placas alares se curvan y después de tres oleadas migratorias se formarán los labios rómbicos a lo largo de toda la vesícula. Posteriormente, en la región dorsal del istmo, del r1 y r2, forman la placa cerebelosa  que provoca la formación del cerebelo. El puente está ubicado entre la médula oblongada y el mesencéfalo, ventral al cerebelo. Sus componentes celulares se originan de las placas basales. Se encuentra en relación con el nervio trigémino. El mesencéfalo deja ver cómo la pared del TN se ensancha, reduciendo el canal neural que pasa a llamarse acueducto mesencefálico que conduce el líquido cefalorraquídeo del diencéfalo al rombencéfalo. La parte dorsal del mesencéfalo es el techo, un derivado de la placa alar de la vesícula y evoluciona para formar dos pares de colículos. Estas estructuras poseen funciones sensitivas ya que forman parte de la vía visual (rostrales) y auditiva (caudales). Las estructuras ubicadas en lateral y por debajo del acueducto forman el tegmento del mesencéfalo y son derivados de las placas basales. Neuronas del diencéfalo migran para formar núcleos grises como la sustancia nigra, el área prerrubral y otros. La parte ventral del mesencéfalo está formada exclusivamente por axones que forman los pedúnculos cerebrales, estos son la ruta para los axones de la corteza cerebral hasta los núcleos motores del puente y la médula oblongada. El prosencéfalo primario, se diferencia en telencéfalo o prosencéfalo secundario y diencéfalo. El surco limitante que indica la separación de la placa alar y basal no se extiende más allá del mesencéfalo, por lo que no hay división en las paredes laterales, pero se considera que el telencéfalo y la mayor parte del diencéfalo son análogas de los derivados de la placa alar. El protosegmento diencefálico se subdivide en tres prosómeros (p1-p3) que tienen territorios prospectivos de cada estructura que formarán.

Las vesículas telencefálicas son dos dilataciones transformarán en los hemisferios cerebrales.

dorsolaterales

que

se

Para el correcto desarrollo de los hemisferios es necesario que se formen neuronas que migren hacia la corteza cerebral y luego esta se pliegue para formar los surcos y circunvoluciones típicos de la superficie cerebral. Las células de las crestas neurales son la unión del ectodermo neural y no neural. Estas células tienen la capacidad de migrar lejos de su origen hacia lugares específicos del embrión. No se encuentran en el telencéfalo. La cresta neural se estudia dividida en dominios: ● Cresta neural craneal ● Cresta neural cardiaca ● Cresta neural vagal ● Cresta neural del tronco ● Cresta neural sacra Desarrollo del sistema tegumentario: La piel tiene un doble origen embrionario, la epidermis proviene del ectodermo no neural, mientras que la dermis del mesodermo lateral y paraxial. Durante las primeras semanas de gestación, el embrión está cubierto por una capa simple de células ectodérmicas cuboides sobre un mesénquima. Por mitosis se origina una capa superficial de células aplanadas llamada peridermo. La capa basal o germinativa (primitivo ectodermo) mantiene un estado de proliferación activa y se genera un factor de crecimiento que actúa sobre la célula que lo produce y estimula la mitosis. Siguiendo este patrón de desarrollo, la epidermis aumenta su espesor por el

agregado de estratos hasta adquirir su organización definitiva que consiste en cuatro capas: ● El estrato basal o germinativo con capacidad de producir células nuevas durante toda la vida del individuo. ● El estrato espinoso constituido por células voluminosas poliédricas. ● El estrato granuloso cuyas células contienen pequeños gránulos de queratohialina. ● El estrato córneo que constituye la superficie resistente y de aspecto escamoso, compuesto por células muertas compactas que poseen mucha queratina.

La dermis y la epidermis interactúan en sitios específicos para crear las glándulas sudoríparas y los apéndices cutáneos: pelos, escamas o plumas (según la especie). Las glándulas sebáceas se originan a partir de brotes de la pared epitelial del folículo piloso. Estos procesos aparecen en el último tercio de la gestación. La piel del feto está cubierta por una sustancia blanca (unto sebáceo) formada por la secreción de las glándulas sebáceas y por células epidérmicas y pelos descamados. Esta capa protege a la piel de la maceración que produce el líquido amniótico que baña el feto externamente.

APO 3 Mesodermo axial y paraxial En la gastrulación  al formarse el mesodermo se puede encontrar dividido en cuatro sectores que seguirán una evolución diferente: ● El mesodermo axial o notocorda, un órgano transitorio con importante funciones inductoras para el desarrollo del TN y la formación del eje céfalo-caudal del embrión. ● El mesodermo paraxial está representado por dos cordones de células mesenquimáticas ubicadas a ambos lados de la notocorda y del TN en desarrollo. ● El mesodermo intermedio, un cordón celular ubicado a los lados del mesodermo paraxial. ● El mesodermo lateral que se separa en dos hojas (somática y esplácnica ) para formar el celoma intra y extra embrionario .

La notocorda es una condensación de células mesodérmicas que se extiende de la cabeza hasta la cola. Este es el primer órgano de sostén del embrión y en la vida postnatal se atrofia y de ella sólo persisten restos que forman los núcleos pulposos de los discos intervertebrales en la columna vertebral. En la parte cefálica se extiende hasta el mesencéfalo, a partir de allí se encuentra un cordón de células meso-endodérmicas, denominado placa precordal q  ue cumple las funciones inductoras del sector cefálico. La intervención del mesodermo axial permitirá la transformación de un embrión de morfología plana a uno de aspecto tubular y la formación del TN. A ambos lados del surco neural y de la notocorda aparece el mesodermo paraxial. Estas células al principio se disponen en forma de bandas continuas a lo largo del embrión y están constituidas por células mesenquimáticas. Esta organización se conoce como somitómeros . Poco tiempo después, mientras se produce el plegamiento y cierre del TN, las células del mesodermo paraxial cambian su aspecto hacia un tipo epitelial y comienzan a separarse en bloques denominados somitas . Este proceso no afecta los sectores cefálicos del embrión, allí se mantienen los somitómeros.

Somitogénesis Los somitas son estructuras pares que hacen prominencia sobre la superficie dorsal del embrión, por debajo del ectodermo no neural. En las primeras etapas de la neurulación, cuando el surco neural se encuentra en proceso de cierre, el mesodermo paraxial se transforma en una masa compacta de tejido con una cavidad en su interior (miocele). Esta transformación ocurre de craneal a caudal. Los somitas son imprescindibles en la organización del patrón segmentario de los embriones vertebrados. En cada somita se distinguen primariamente dos poblaciones celulares. Un sector dorsal, denominado dermatomiotoma que contiene precursores de células conjuntivas de la dermis y los precursores del tejido muscular. Un sector ventral llamado esclerotoma contiene los precursores de las células formadoras de cartílago y hueso para la columna vertebral y las costillas. Distintos factores inductores determinan a las distintas poblaciones celulares del somita que seguirán una evolución diferente. El primer cambio afecta a las células del esclerotomo que pierden sus adherencias y retoman su aspecto mesenquimático. Estas células migran hacia ventral y medial para rodear al TN y la notocorda, lo que representa el primordio mesenquimático de las vértebras. Cada esclerotoma forma la mitad caudal de una vértebra y la craneal de la subsiguiente. Siguiendo este patrón se forma un molde cartilaginoso de las vértebras. Dicho molde presenta una forma de anillo que posee: un cuerpo vertebral ubicado por debajo del tubo neural y un arco vertebral encerrando completamente el TN y la notocorda.En la región torácica también se forma el esbozo costal. La formación de tejido óseo se realiza en etapas posteriores de desarrollo por medio de osteogénesis de tipo endocondral dentro de un molde de cartílago). En algunos animales la osificación de la columna termina en la primera etapa de la vida post natal. Encerrada por el tejido cartilaginoso, la notocorda es inducida a involucionar y sus células mueren por apoptosis.

El dermatomiotoma está formado por células epiteliales y ocupan la parte dorsolateral del somito. En esta región se puede diferenciar una porción central (dermatoma ) que evoluciona para formar la dermis de la piel de las regiones dorsales del embrión, y dos porciones periféricas (miotomas ) cuyas células se diferencian hacia mioblastos para formar los músculos. La parte dorsal del miotoma (epiaxial) forma los músculos en dorsal de la columna vertebral (músculos epiaxiales), mientras que la parte ventral (hipoaxial) forma los músculos ubicados hacia ventral del raquis (músculos hipoaxiales), algunos músculos de las paredes corporales y los músculos de los miembros. Miogénesis: La célula muscular es llamada miocito o fibra muscular estriada esquelética, por poseer una considerable longitud y mostrar estriaciones transversales. Son multinucleadas, poseen actina y miosina en el citoplasma, lo que les da la capacidad contráctil y están bajo el control directo del SN, por lo que se trata de ...