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EvolutionBegriffe:Konkurrenz: Kampf um Ressourcen etc. Zwischen Individuen der selben Art oder zwischen versch. ArtenIntraspezifische Konkurrenz: innerhalb von Populationen, also zwischen mehreren Individuen einer Art; Konkurrenzverhalten reguliert die PopulationInterspezifische Konkurrenz: Wettbewe...

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Evolution Begriffe: Konkurrenz: Kampf um Ressourcen etc. Zwischen Individuen der selben Art oder zwischen versch. Arten Intraspezifische Konkurrenz: innerhalb von Populationen, also zwischen mehreren Individuen einer Art; Konkurrenzverhalten reguliert die Population Interspezifische Konkurrenz: Wettbewerb zwischen Individuen verschiedener Arten um Ressourcen. Dabei kommt es häufig zu einer Verdrängung der schwächeren Art Zoophilie: durch Koevolution erworbene Anpassung von Pflanzen an alle Fälle der Biotische Bestäubung; im Gegensatz dazu Anemophilie (Bestäubung durch Wind) und Hydrophilie (Bestäubung durch Wasser) Pheromone: Botenstogge, die der biochemischen Kommunikation zwischen Lebewesen einer Spezies dienen Stellenäquivalenz: Wenn 2 Organismenarten in verschiedenen, geographisch getrennten Ökosystemen die gleiche ökologische Nische einnehmen, ohne miteinander verwandt zu sein Kontrastbetonung: Tatsache, dass sich 2 nah verwandte Arten in dem Teil ihres Verbreitungsgebiets, in dem sie gemeinsam vorkommen, in einem oder mehreren Merkmale unterscheiden Winterschlaf: Hibernation; lang währender Ruhezustand, in den bestimmte homoitherme Tiere unter Herabsetzung ihrer Körpertemperatur während der kalten Jahreszeit fallen (Igel, Siebenschlaf, Bär, Murmeltier, Haselmaus etc.) Diapause: Entwicklungsverzögerung, gewährleistet Überleben des Tieres Prägung: Durch Lernprozesse werden bestimmte Umweltqualitäten bevorzugt

Areal: Verbreitungsgebiet einer Art; disjunctive: ein oder mehrere Teilgebiete; geschlossen

Theorien:

Habituation: Lernen durch reizspezifische Gewöhnung

Muller‘s Ratchet: Sexuelle Reproduktion reduziert die nachteiligen Mutationen in den Nachkommen

Ökologische Nische: Summe aller Wechselbeziehungen der Individuen einer Art zu ihrer Umwelt Mutation: spontan auftretende, dauerhafte Veränderung des genetischen Erbmaterials mit möglicher Folge auf den Phänotyp Evolution: von Generation zu Generation stattfinde allmähliche Veränderung der vererbbaren Merkmale einer Population Fitness: Beitrag eines Individuums zum Genbestand der nachfolgenden Generartion, abhängig von Überlebensrate und Fortpföanzungserfolg; Individuen, die am besten an ihre Umwelt angepasst sind, überleben am ehesten Adaptation: Anpassung des Organismus an die jeweilige Umweltbedingungen Positive Selekion: die Auswahl bestimmter Allele wird begünstigt- Anstieg der Allelfrequenz aufgrund von Fitnessgewinn: die bevorzugten Merkmale vergessen das Überleben und die Reproduktion ihrer Träger Negative Selektion: Entfernung von nachteiligen Allelen Homologie: Ähnliche Merkmale bei unterschiedlichen Arten gehen auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück Homoplasie: ähnliche Merkmale bei unterschiedlichen Arten sind unabhängig von einander entstanden, durch Anpassung an die Umwelt und haben eine gleiche Funktion (Konvergente Evolution)

Mimikry: Signalfälschung; Schutz oder Locken durch Nachahmen anderer Arten

Segregation distortion: Gene die ausschließlich ihre eigene Vermehrung bewirken und dadurch in den funktionsfähigen Gameten überrepräsentiert sind, Abweichung zu der 2. Mendelschen Regeln

Intersexuelle Selektion: Das Geschlecht mit dem höheren Aufwand wählt den Geschlechtspartner

Genetischer Drift: zufällig hervorgerufene Veränderung der Allelfrequenz in einer Population (ohne Selektion)

Red-Queen-Hypothese: Sexuelle Reproduktion hat bei schnellen Umweltbedingungen (z.B. Wirt-Parasit Koevolution) einen evolutionären Vorteil Mullers und Fishers Hypothese: Sexuelle Reprodukiton kann vorteilhafte Mutationen schneller vereinen Hamiltons-Rule: Das Ausmaß an Altruismus richtet sich nach dem Verwandtschaftsgrad; Je enger Tiere miteinander verwandt sind, desto häufiger tritt selbstloses Verhalten aus Formel:

r*B > C

Präadaptation: Die Anpassung erfolgte aus einer bereits existierenden Struktur, die einen Funktionswechsel erfährt Multiple Hits: multiple Mutatioenen sind Mutationen die auf ein und demselben Allel wirken, wobei die 2. Mutation die erste wieder aufhebt. Es sind Homoplasien auf molekularer Ebene Allometrie: das Vorauseilen bzw. Zurückbleiben des Wachstums von Gliedmaßen, Organen oder Geweben gegenüber dem Wachstum des übrigen Organismus Koevolution; Prozess der wechselseitigen Anpassung zweier stark interagierender Arten aufeinander. Adaptive Radation: Auffächerung (Radiation) einer wenig spezialisierten Art in viele stärker spezialisierte Arten durch Herausbildung spezifischer Anapssung an doe vorhandenen Umweltverhältnisse (Bsp. Darwin-Finken

Pleiotropie: Ein Gen kann 2 oder mehrere voneinander unabhängige Merkmale beeinflussen; in diesem Fall wird die Anpassung und die reproduktive Isolierung durch die selben Gene gesteuert Hitchhiking: Genetische Kopplung; Das bevorzugte Allel schleppt das Allel der reproduktiven Isolierung mit sich

Das Hardy-Weinberg Gleichgewicht (HWG) beschreibt die Verteilung von Genotypen aufgrund der Allelfrequenzen in einer Population. Welche der unten aufgeführten Gründe könnten zu einer Abweichung des HWGs führen (kennzeichnen sie die richtigen Antworten).

Natürliche Selektion kann gerichtet, stabilisierend oder disruptive sein 1) Gerichtete Selektion (in eine Richtung weisen) z.B. Pazifischer Lachs

X = Abweichung O X X X O O O O X O X O O X O

dominante Ausprägung eines Merkmals genetische Drift Voraussetzung für das Mutation Modell: Hardy-Weinberg Genduplikation = Mutation Gleichgewicht : sexuelle Vermehrung - keine Mutationen asexuelle Vermehrung - keine Migration diploider Chromosomensatz - zufällige Paarung Meiose - Infinite Populationsgröße Heterozygoten Vorteil - Keine Selektion (z.B. bei Sichelzellenanämie) Zufalls-Paarung cytoplasmatische Männchen Sterilität (CMS) X-Chromosomale Vererbung mitochondriale Vererbung sexuelle Selektion Calvin-Zyklus

Die neutrale Mutationsrate u eines Gens sei 10-4 pro Generation. Wie viele Neumutationen werden Sie an diesem Gen in einer Population von a) N = 10.000 Individuen b) N = 100.000 Individuen von einer auf die nächste Generation erwarten ?

Definitionen: Allele: Zustandsformen der Gene: kodieren die genetische Variation. 2) Stabilisierende Selektion (z.B. Geburtsgewicht)

a) (1/2 * 10.000) * 2 * 10.000 * 10^-4 = 10^-4 b) (1/2* 100.000) * 2 * 100.000 * 10^-4 = 10^-6 Erläutern sie den gefundenen Zusammenhang zwischen Fixierung und Neumutation in Abhängigkeit von der Populationsgröße Umso größer die Population ist, desto mehr Neumutationen entstehen. Die Wahrscheinlichkeit für die Fixierung einer Neumutation ist in kleineren Populationen größer —> In großen Populationen viele Mutatioenen aber wenig Fix-Chancen

Genotyp: Kombination der Allele, die sich auf den beiden homologen Chromosomen befinden. G. kodiert (möglicherweise mit anderen Loci/Genen) den Phänotyp. Populationen: eine Gruppe von Individuen, die sich potentiell paaren können und in Raum und Zeit zusammenleben. Untereinheit der Art.

3) Disruptive Selektion: z.B. fink

Locus: Ein Ort auf dem Chromosom, der nicht rekombiniert. Häufig gebrauchen wir den Begriff Gen im Sinne von Locus. Phänotyp: „sichtbarer“ Zustand des Individuums. Der Zusammenhang zwischen Genotyp und Phänotyp ist komplex: Grad der Dominanz und die Zahl der Interaktionen mit anderen Loci und ihren Allelen können die Ausprägung des Phänotyps bestimmen.

a) 2 * 10.000 * 10^-4 = 2 b) 2 * 100.000 * 10^-4 = 20 Wie hoch ist die Wahrscheinlichkeit, dass eine der neu entstandenen, selektiv neutralen Neumutationen in der Population von a) N = 10.000 Individuen b) N = 100.000 Individuen aufgrund des Effekts der genetische Drift fixiert wird? (Die Fixierungswahrscheinlichkeit für eine neutrale Neumutation kann beschrieben werden durch 1/2N )

Natürliche Selektion ist wirksam, wenn folgende Bedingungen auftreten 1) Reproduktion 2) Vererbung 3) Variation von vererbbaren Merkmalen/ Eigenschaften 4) Variation im Reproduktionserfolg (Fitness) in Bezug auf ein Merkmal/Eigenschaft

4) keine Selektion

Genotypfrequenzen: relativer Anteil des Gentotyps Aa an der Gesamtheit aller Genotypen Allelfrequenzen: relativer Anteil von Allel A an der Gesamtheit der Allele => in einer idealen Population bleibt die Allel-frequenz und die Genotypfrequenz über die Generatioenen konstant

Hardy-Weinberg Gleichgewicht => Ein Locus mit 2 Allelen A und a mit den Frequenzen p und q in der Population Allelfrequenzen (p+q=1) p = relative Häufigkeit des Auftretens des Allels A q = Allelfrequenz des Allels a Genotyp Frequenzen p^2 + 2pq + q^2 = 1 p^2 = dominante homozygote Frequenz (AA) 2pq = heterozygote Frequenz (Aa) q^2 = rezessive homozygote Frequenz (aa) Beispiel: Vogelpopulation p = 60% im Genpool => p + q = 1 => 0,60 + q = 1 => q = 0,4 = 40%

Lamarck: - neue Arten entstehen durch Transformation. Und internen Kraft - Vererbung erworbener Eigenschaften - z.B. viel genutzte Organe werden stärker ausgeprägt und wenig beanspruchte Organe bilden sich zurück => aktive Veränderung

Sie haben die Selektionskoeffizienten (s), für eine nachteilige Mutation für Melanismus, in 2 voneinander isolierten Schmetterlingspopulationen ermittelt. In einer Population in Dortmund ist s=0,05. In einer Population im Bayrischen Wald ist s=0,01. Die gegenwärtige Frequenz des Melanismusgens ist in beiden Populationen 0,94. Wenn sie die Genfrequenzen nach 100 Schmetterlingsgenerationen erneut bestimmen: In welcher Population wird ein niedriger Anteil des Melanismusgens vorkommen und warum ?

Darwin: - Unterschiede sind zufällig und ungerichtet (Variabilität) - Tiere mit Selektionsvorteil konnten besser Überleben und hatten mehr Nachkommen (Natürliche Selektion) - Vererbung über viele Generationen => passive Veränderung

=> Der Selektionskoeffizient drückt aus, wie sehr die Träger eines bestimmten Allels von der natürlichen Selektion betroffen sind. Bei s=1 komplette Selektion, bei s=0 keine Selektion. bei gleicher Ausgangsfrequenz wird in Dortmund der Anteil des Melanismusgens kleiner sein, weil hier der Selektionskoeffizient größer ist. Das heißt, dass die negative Selektion für das Gen ist Dortmund stärker ist.

Evolutionstheorien:

Ursachen der Variation: 1) Basen-Mutationen 2) Gen-Duplikationen 3) Geschlechtliche Vermehrung: Durchmischung des genetischen Materials

Wie lautet die Genotypfrequenz ? p^2 + 2pq + q^2 = (0,60)^2 + 2 * (0,60) * (0,40) + (0,40)^2 = 1 p^2 = 0,36 2pq = 0,48 q^2 = 0,16 Klausur:

Indizien der Evolution: 1) Evolution ist in kleinen Zeiträumen sichtbar: z.B. Resistenzmechanismen 2) Evolution kann man experimentell nachvollziehen: z.B. Milchproduktion 3) neue Arten entstehen in evolutiven Zeiträumen Reproduktiver Artbegriff: Nur innerhalb einer Art können sich Organismen reproduzieren Phänotypischen Artbegriff: innerhalb einer Art haben Organismen eine größere Merkmalsähnlichkeit => Artentstehung ist nichts spezielles und ist ein kontinuierlicher Vorgang

5 Ebenen/ Einheiten der Selektion: 1) Gene 2) Zellen 3) Organismus 4) Gruppen, die genetisch verwandt sind 5) Gruppen, die unverwandt sind

4) Beobachtungen über kleine Zeiträume können für größere Zeiträume extrapoliert werden: z.B. fossilfunde 5) Homologien zwischen Organismen deuten auf einen gemeinsamen Vorfahren 6) Gemeinsame Homologien von unabhängigen Merkmalen unterstützen eine gemeinsame Abstammung Natürliche Selektion: Bestimme Varianten (Individuen) in der Population können L sich besser reproduzieren als andere und ihre Anzahl (Frequenz) steigt über die Zeit an

Nennen und beschreiben sie 4 Bedinungen, die für das Wirken von natürlicher Selektion gebraucht werden. - Überfluss an Reproduktion: Die Art muss mehr Nachkommen produzieren, als für ihren Erhalt erforderlich, damit Selektion über Generationen wirken kann, ohne die Art auszulöschen - Vererbung von Merkmalen/Eigenschaften: Selektion wirkt auf Allelebene, wenn keine Merkmale vererbt werden, ist auch keine Selektion möglich - Variation von vererbbaren Merkmalen/ Eigenschaften: Ohne Variation gibt es keine Unterschiede zwischen den Individuen und somit auch keine Selektion - Variation im Reproduktionserfolg (Fitness) in Bezug auf ein Merkmal/ Eigenschaft: Selektion wirkt über die Fitness. Wenn ein Merkmal keine Auswirkung auf die Fitness hat, dann wird es auch nicht selektiert Natürliche Selektion hat Anpassungen hervorgebracht, die Vorteile auf verschiedenen Organisationsebenen erzeugen- Auf welcher Ebene hat die natürliche Selektion wahrscheinlich gewirkt, um die folgenden Prozesse zu erklären ? a) Evolution des Industriemelanismus bei Birkenspanner: Organismen- Ebene b) Ursprung sexueller Kasten bei sozialen Insekten: Ebene von Gruppen die genetisch verwandt sind c) Meiotic-Drive bei Drosophila simulans: Gen-Ebene d) Evolution von Altruismus bei Scrub Jays (Buschhäher): Ebene von Gruppen die genetisch verwandt sind e) Cytoplasmatische Männchen-Sterilität (CMS): Gen-Ebene

Was bedeutet der Begriff Taldurchschreitung in Hinsicht auf die Artentstehung ? - Wenn man annimmt, dass eine neue Art aus 2 existierenden Arten durch die Veränderung an einem Genlocus entsteht, dann müsste vorher eine Phase durchschritten werden, bei der die Fitness geringer ist. Dies ist durch natürliche Selektion jedoch nicht möglich

Als ein Journalist den Evolutionsbiologen J.B.S. Haldane fragte, ob er sein Leben riskieren würde, um einen ertrinkenden Mann zu retten, soll er angeblich geantwortet haben: "Nein, aber ich würde es für zwei Brüder oder acht Cousinen tun." Erläutern Sie seine Gründe. => Verwandtschaftsgrad mit Brüdern (50% => 2*50% = 100%) und Cousinen (12,5% => 8 *12,5 = 100%) => Da jedes Individuum in erster Linie seinen eigenen Fortpflanzungserfolg im Auge hat, kann er also erst bei 2 Brüdern oder 8 Cousinen davon ausgehen , dass der Wert an genetischen Genen einer eigenen Fortpflanzung entspricht

Meiotic Drive: - ist das über die Mendel‘schen Gesetze hinausgehend häufige Vorkommen eines Allels oder Chromosoms in einem funktionsfähigen Gameten Beispiel: 1) Drosophila aus Tunesien und den Seychellen: Unter den Kreuzprodukten sind Männchen mit segregation disorder Allel (sd) auf dem x-Chromosom und einem Y-Chromosom ohne dieses, das dadurch verkümmert ist. Diese Männchen können daher nur Weibchen produzieren 2) CMS (Cytoplasmatische Männchen Sterilität): Pflanzen vererben im Samen weibliche CMS+, das bewirkt dass keine Antheren gebildet werden können. Es hat zunächst den Vortiel, dass die Pflanze mehr Samen produzieren kann und keine Ressourcen mehr in männliche Anteil stecken muss. Ohne Zusatzmutationen wird sich dieses Allel weiter ausbreiten, weil es rein mütterlich vererbt wird, und es für den samen von Vorteil ist, wenn er sich multipliuzieren kann. Ein Problem tritt auf, wenn der Pollen knapp wird. Durch den Selektionsdruck tritt in den Antheren evtl. eine restorer-Mutation auf, die die Wirkung von CMS+ aufhebt. Samen mit CMS+ und Pollen mit r+ ergeben somit wieder eine funktionstüchtige Zwitterpflanze

3 Formen von Artentstehung: 1) sympatrische Artentstehung - Entstehen der neuen art im Verbreitungsgebiet der Ursprungsart - z.B. Cichliden, Apfelfruchtfliegen => Eine Art bevoerzugt Weißdorn die andere Äpfel 2) allopatrische Artentstehung - die Ursprungspopulation wird durch eine geographische Barriere getrennt - Es gibt keinen Genfluss zwischen den beiden Populationen mehr und die entwickeln sich unabhängig weiter, bis es zur reproduktiven Isolierung kommt - die Population ist durch eine Barriere getrennt (Vikarianz), und die neuen Arten entstehen ohne Kontakt miteinander zu haben - Bsp: Nebel- und Rabenkrähe. Wurden durch Eiszeit getrennt 3) parapatrische Artentstehung - Typ der Allopatrie. Hier ist die Barriere aber nicht vollständig - Die Arten entwickeln sich nebeneinander und haben Überlappungsgebiete - Artbildung, bei der sich die neue Art ausgehend von einer Population bildet, deren Verbreitungsgebiet mit dem der ursprünglichen überlappt - Entstehung von reproduktiver isolation zwischen 2 Populationen deren Verbreitungsgebiete geographisch aneinander grenzen. Dies tritt ein, wenn durch unterschiedliche Umweltbedingungen disruptive Selektion wirkt und diese stärker als der Genfluss zwischen den Populationen ist - Bsp: Hausspatz

=> Artbildung ohne Unterbrechung des Genflusses => Phylogenie: enge Verwandtschaft mit selben Wohnsitz

Isolationsmechanismen: Präzygotische Isolation: Wirkungsweise vor Bildung der Keimzelle und verhindern, dass sich verschiedene Arten oder Populationen miteinander kreuzen => mechanische Isolation (unterschiedlich große Kopulationsorgane), zeitliche Isolation (Fortpflanzung zu verschiedenen Jahreszeiten), ethologiscje Isolation (unterschiedliche Verhaltensweisen), ökologische Isolation (Habitatisolation), Gametische Isolation (Gameten können nicht zu einer Zygote verschmelzen, Geographische Isolation Postzygotische Isolation: nach der Befruchtung, sie verhindern, dass sich lebensfähige oder fruchtbare Nachkommen entwickeln => Verringerte Lebensfähigkeit der Zygote, Geringe Überlebenschance der entstehenden Lebewesen, Unfruchtbarkeit Isolierungsschranken in summary - Schranken der reproduktiven Isolierung sind vielgestaltig und nicht immer offenkundig - Zahl der Schranken werden aufgrund der Adaptation und der genetischen Drift über die Zeit zunehmen - Über evolutionäre Zeit werden sich neue Isolationsschranken auf Prä- und Postzygotische Ebene akkumulieren Postzygotische Isolierung nach dem Dobzhansky-Muller Modell: - Artentstehung ist ein kontinuierlicher und permanenter Prozess - Isolierung als unabdingbare Konsequenz der Selektion und der genetischen Drift von getrennten Populationen - Allgemeine Konsequenz der evolutionären Veränderung - Räumlich getrennte Populationen Postzygotische Isolierung nach dem ökologischen Konzept: - Hybrid hat mindere Fitness und dies wird durch ökologische Ressourcen bestimmt - Theorie hat möglicherweise Relevanz für Arten, die denselben Lebensraum bewohnen und oft hybridieren können

Hardy-Weinberg-Modell C S= Selektionskoeffizient aa= 1-s, AA,Aa = 1 Relative Fitness: Überlebensrate im Verhältnis zum besten Genotyp Berechnung der Genotyp-Frequenzen nach der Selektion

Wie verändert Natürliche Selektion die Allelfrequenz in 1 Generation ? ' Durchschnittliche Fitness der Adulten (wbar) : p^2+2pq+q^2(1-s) = 1-sq^2 Änderung der Allelfrequenz in der nächsten Generation p‘ = Frequenz von p in der nächsten Generation

=> p‘ = Freq (A) = Freq(AA) +1/2 Freq of (Aa) mean Fitness => Bsp: f(A) = 0,5, f(a)=0,5

p‘ = p/1-sq^2 = 0,5/1-0,1(0,5)^2 = 0,5128 => Freq(A) steigt um 0,5128 in einer Generation => Größere Selektionskoeffizienten führen zu schnelleren Veränderungerung in der Allelfrequenz = schnellere Evolutionsrate

Änderung der Allelfrequenzen in aufeinanderfolgenden Generationen - Allelfrequenzen können sich schnell ändern, obwohl nur geringe Unterschiede in den Überlebensraten existieren - s: Selektionskoeffizient: Maß des relativen Fitnessverlusts - s bestimmt die Geschwindigkeit der Fixierung - Die Eliminierung des nachteiligen Allels verlangsamt sich, je kleiner dessen Frequenz ist

Industriemelanismus von Biston betularia (Birkenspanner) - Melanismus wird durch ein Gen und den Allelen C und c bestimmt - C (dunkle Form) ist dominant über c (helle Form) - Überlebensrate in den verschmutzten und unverschmutzten Regionen unterschiedlich Der Selektionskoeffizient lässt sich anhand der zeitlichen Änderung der Allelfrequenzen bestimmen - Ausgangsfrequenz C=10^-5 um 1848 (p) - Frequenz von C = 0,86 um 1898 (p nach Selektion) - 50 Generationen - Lösung ist: s= 0,33 against Weiße Motte (c); Überlebensrate der Weißen Motte: 0,67

Kleine vs. große Populationen - grüne Linien = AllelFrequenzen in Nachfolgendenen Generationen - Populationen starten mit gleichen Frequenzen für beide Allele - Genetische Drift => in Manchen Fällen nimmt Frequenz zu in anderen ab - Wenn eine grüne Linie den Boden oder die Decke trifft, ist die Frequenz verloren, es handelt sich um...