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Lernzettel zur Evolution...

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Evolutionstheorien: Carl von Linne: ➔ schuf hierarchisches gegliedertes Sytsem+ binäre Nomenklatur, die jedes Lebewesen eindeutig charakterisiert

Lamarck: Veränderung der Umweltverhältnisse

Veränderte innere Bedürfnisse

Organismus verändert aktiv sein Verhalten

Häufiger Gebrauch von Organen

Nichtgebrauch

Entwicklung, Kräftigung und Vergrößerung

Schwächung bzw. Verschwinden eines Organs

Von Organen

➔ Die im individuellen leben erworbenen Eigenschaften werden an die Nachkommen vererbt

Kritik: Mit heutigen Kenntnissen in der Genetik weiß man, dass erworbene Eigenschaften nicht vererbbar sind. So wurde die Theorie von Lamarck widerlegt. ➔ Problem: Bspw: Muskel werden trainiert und häufiger Gebrauch stärkt die Muskel -> allerdings können diese Muskel nicht weitervererbt werden

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Darwin: ➔ Veränderung der Umweltverhältnisse ➔ Individuen einer Art zeigen im Bezug auf Merkmale erbliche Unterschiede ( Variabilitäten) diese entstehen durch Zufall ( Rekombination und Mutation) ➔ Die Überproduktion von Nachkommen führt unter den Individuen der Population zu einem Kampf ums Dasein ( struggle for life) ➔ Im natürlichen Wettbewerb um Nahrung, Lebensraum usw.. überleben nur die Individuen mit bestimmten Merkmalsausprägungen, die am besten an die bestehenden Umweltbedingungen angepasst sind ( survival oft he fittest) ➔ Es geschieht eine natürliche Auslese der besser angepassten Tiere, die bessere Eigenschaften haben -> haben höhere reproduktive Fitness ➔ Die Nachkommen besitzen aufgrund der Vererbung diese Eigenschaft und können sich immer wieder durchsetzen

Lamarck & Darwin Vergleich Lamarck

Darwin

Umwelt: löst beim Individuum Bedürfnisse nach Veränderung aus Individuen: Passen sich aktiv an Umwelt an

Umwelt: Wählt aus den Varietäten die am besten geeigneten Individuen: Werden passiv von der Umwelt angepasst

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Genetische Variabilität ➔ Individuen einer Art lassen sich durch verschiedene Merkmale unterscheiden

modifikatorische Variabilität: Veränderung im Phänotyp durch unterschiedliche Umwelteinflüsse, die nicht vererbt wird ➢ Diese unterschiedliche Ausprägungen nennen sich Modifikationen ➔ neue Gene können durch Umwelteinflüsse nicht entstehen. Das dauerhafte Verändern vorhandener Gene durch Umwelteinflüsse wie UV-Licht sind keine Modifikationen sondern Mutationen ➔ sinkt wenn die Folgegeneration unter gleichen Umweltbedingungen heranwächst ➔ gehen mit dem Tod des Individuums verloren -> beeinflussen die aktuelle Variabilität ➔ keine Evolution -> Veränderung ist nicht im Genotyp verankert bspw: unterschiedliche Bräunung bei eineiigen Zwillingen

genetische Variabilität: Ansatz evolutionärer Veränderungen im Phänotyp als auch im Genotyp eines Organismus, die auch in der folgegeneration zu finden ist ➢ beruht auf Mutationen und Rekombination ➢ kleine Evolution findet statt

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Evolutionsfaktoren Gendrift

Selektion

Evolutionsfaktoren: Prozesse, durch die der Genpool einer Population verändert wird. Sie führen also zu Veränderungen der Allelfrequenzen oder kombinieren Allele neu

Isolation

Rekombination Mutationen

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Mutationen: ➔ Hinter dem Phänotyp, stecken Gene, von denen es verschiedene Varianten, die Allele gibt. Mutationen verändern die Gene und erzeugen neue Allele. Durch Mutationen entstehen neue genetische Informationen -> vergrößern Genpool einer Population und ihre genetische Variabilität ➔ entstehen Spontan-> keine Reaktion auf Umwelteinflüsse ➔ wirken sich selten auf Phänotyp aus, treten in Bereich ohne bekannte Funktion aus ➔ Auswirkung, wenn sie in Genombereichen stattfinden, bei Genexpression& Proteinbiosynthese

➔ vererbbare Veränderungen des Phönotyps können auch durch epigenetische Veränderungen entstehen ( exkurs Epigenetik)

➢ Keimbahnmutationen: wenn Mutationen in einer Zelle stattfinden aus der später Keimzellen hervorgehen, so wird die veränderte Erbanlage über die Befruchtete Eizelle auf die Nachkommen übertragen und verändert damit den Genpool der Population -> evolutionär relevant

➢ Somatische Mutationen ( Körperzellen): werden nicht vererbt -> evolutionär irelevant

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Rekombination: ➔ Auch durch sexuelle Rekombination wird die Variabilität einer Population erhöht und zwar ohne Veränderung des Genpools. Unter Rekombination versteht man die Neukombination von Allelen, die zu neuen Genotypen führt durch:

➔ Keimzellbildung: zufällige Verteilung mütterlicher und väterlicher Chromosomen während der Meiose ( interchromosomale Rekombination) ➔ Crossing-over: einzelne Genabschnitte homologer Chromosomen werden ausgetauscht und zufällig auf 4 Keimzellen verteilt ( während der Meiose intrachromosomale Rekombination) ➔ Befruchtung: bei der Befruchtung werden Keimzellen mit unterschiedlicher Allelkombination beim Auswahl von Ei- oder Spermienzelle ein weiteres mal neu kombiniert

➔ genetische Vielfalt ist hoch ➔ keine neue Allele, aber neue Allelkombinationen

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Selektion (natürliche Selektion): ➔ Verringert wird die genetische Vielfalt einer Population durch natürliche Selektion ➔ Voraussetzung für Selektion ist die durch Rekombination und Mutation verursachte Variabilität in einer Population ➔ In Populationen werden mehr Nachkommen erzeugt, als Ressourcen vorhanden sind ➔ Wegen mangelnder Angepasstheit sterben viele Individuen und bekommen weniger Nachkommen ➔ am besten Angepassten Individuen haben aufgrund der natürlichen Selektion dagegen eine relativ hohe reproduktive Fitness und tragen mit ihren Allelen mehr zum Genpool der folgenden Generation bei ➔ relative Häufigkeit mit günstigen Merkmalsausprägungen nimmt zu mit ungünstigen ab ➔ Selektion wirkt als richtungsgebender Evolutionsfaktor und verschiebt so die Häufigkeiten bestimmter Gene in einer Population ➔ besser angepasste Tiere können sich fortpflanzen -> in der nächsten Generation gibt es mehrere Tiere, die besser angepasst sind

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Selektionsfaktoren: Umweltfaktoren, die einen Einfluss auf die Fitness eines Individuums haben -> verändern Genpool von Populationen

abiotische Selektionsfaktoren ( unbelebte Umwelt) ➔ bspw: Temperatur, Klima ( Bergmann`sche Regel) ➔ Gifte ( Resistenzbildung bei Bakterien) ➔ Sturm, Wind ( flügellose Insekten auf stürmischen Inseln werden weniger weggeweht)

biotische Selektionsfaktoren: ( Einflüsse, die von anderen Lebewesen ausgehen) bspw: Fressfeinde und Beute ( Schutz durch Tarnung, ➢ Bspw: Veränderung der Häufigkeitsverteilung von dunklen und hellen Insekten in Industriegebieten aufgrund nicht mehr vorhandener Tarnung, da Bäume schwarz sind ➔ nachweis für die natürliche Selektion: ➢ auf dunklem Hintergrund hat heller Falter Selektionsnachteil ➢ wird häufiger erkannt und gefressen ➢ niedrige reproduktive Fitness ➔ Parasit- Wirtbeziehung ( Individuen mit besserer Abwehr haben Vorteil) ➔ Konkurrenz um Nahrung & Fortpflanzungspartner ( Individuen bzw. Arten die besser angepasster sind haben Vorteil -> Können sich durchsetzten ➔ Konkurrenzauschlussprinzip kann durch Einnischung aufgehoben werden

Unterschied zu Mutationen ➔ Mutationen sind Grundlage für die dann wirkende Auslese ( Selektion). Während Mutationen Veränderungen in den Genen und damit den Genotyp bewirkt, wirkt die Selektion über den Phänotyp ( ausgebildete Merkmale)

Selektionsdruck: Einwirkung der Selektionsfaktoren auf die Population 8

Selektionsformen: Transformierende Selektion / gerichtete Selektion ➔ ( bei sich verändernden Umweltbedingungen) wenn sich die Umwelt ändert oder eine Population einen neuen Lebensraum besiedelt werden Merkmale bevorzugt, die einseitig von der mittleren häufigsten Merkmalsausprägung in der Population abweichen ➔ durch Selektion verändert sich der Genpool in Richtung auf eine bessere Anpassung ➔ Selektionsfaktor wirkt nur auf einer Seite

➔ Bspw: ( Population eines Tiefseefisches, der von einem größeren Raubfisch gejagt wird) ➢ Fluchtgeschwindigkeit vorteilhaft für Beutefisch, weil er weniger gefressen wird ➢ Population des Beutefisches wird sich auf Dauer in die Richtung verändern, dass die Geschwindigkeit der einzelnen Individuen zunimmt ➢ Schnellere Fische können Gene ( mit Allelen für erhöhte Schwimmgeschwindigkeit) öfter in die nächste Generation tragen, als langsamere

Stabilisierende Selektion ➔ Sind Individuen einer Population bereits gut an ihren Lebensraum angepasst ( bei stabilen Umweltbedingungen) ➔ werden neu auftretende extreme Formen schlechter angepasst sein als Durchschnittsformen -> Auf diese Weise kommt es auf Dauer zur Annäherung an den Mittelwert, weil extreme Formen benachteiligt werden ➔ Merkmalsvielfalt innerhalb einer Population wird verringert

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➔ Selektionsfaktor wirkt auf zwei Seiten

➔ Bspw: bei Ausprägung der Größe von Flügeln ➢ Vögel mit extrem großen oder mit extrem kleinen Flügeln haben Nachteil bei Flügelfähigkeit ➢ auf lange Sicht kommt es zur stabilisierung des Mittelwerts

Disruptive Selektion ➔ sind Teile der Population unterschiedlichen Bedingungen ausgesetzt, begünstigt die Selektion nicht die mittleren, sondern zwei extrem verschiedene Ausprägungen des Merkmals ( bei sich verändernden Umweltbedingungen)

➔ bspw: Aufspaltung einer Darwinfinkenart ( adaptive Radation) in Insektenfresser und Nussfresser ➔ feiner dünner Schnabel zum Insekten fressen ➔ knacken für Nüssen ein kräftiger Schnabel ➔ mittelwert eines Schnabel bringt keinen Vorteil

Gendrift ➔ verringert Vielfalt einer kleinen Population indem zufällig durch den Gründereffekt und Flaschenhalseffekt Allele im Genpool einer Population eliminiert werden ➔ Problem: vorteilhafte Allele können aus der Population durch Zufall verloren gehen -> schädliche Allele können fixiert werden Unterschied zur natürlichen Selektion ➔ neutrale Selektion -> bei Driftereignissen selektiert der Zufall ➔ natürliche Selektion beruht auf Vor- oder Nachteilen, die an bestimmte Merkmalsausprägungen und Umweltbedingungen geknüpt sind 10

Flaschenhalseffekt: ➔ der Großteil einer Population wird durch äußere Einflüsse (z.B Umwelteinflüsse, Nahrungsknappheit) vernichtet ➔ überlebende Individuen, welche zufällig selektiert wurden, bilden die Basis für eine neue Population ➔ repräsentieren kleinen Teil des ursprünglichen Genpools-> Zusammensetzung des Genpools wird durch Zufall verändert ➔ Verringerung einer Populationsgröße führt zu einer Abnahme der Variabilität, da einzelne Allele nicht mehr oder nur noch selten vereten sind Problem: ➢ wenn wichtige Gene, die zum überleben notwendig sind, verloren gehen

Wieso wird genetische Vielfalt in Pop. nach einem Flaschenhalsereignis durch Inzucht und dem Zufall bei der Rekombination verstärkt? ➢ durch wenige Individuen ist Wahrscheinlichkeit größer, dass sich Verwandte Individuen verpaaren, größer als unter den Ausgangsbedingungen -> ( Inzuchtgefahr). Dadurch kann es zu Homozygotie kommen d.h dass Individuen an vielen Genorten gleiche Allele haben

Gründereffekt: ➔ größe der Population wird nicht drastisch verringert, sondern ein Teil wendet sich ab und gründet neue Population ➔ neue Population wird durch wenige Individuen der Ausgangspopulation gebildet ➔ genetische Variabilität ist in der neuen Population gering -> es können Gene / Allele, die zuvor vorhanden waren, verschwinden sein

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Isolation ➔ Auch durch Isolation wird die Vielfalt einer Population verringert, da der Genfluss verhindert wird ➢ wenn aus irgendeinem Grund der Genfluss zwischen zwei oder mehreren Populationen begrenzt wird ( Evolutionsfaktoren wirken) oder völlig unmöglich ist ( geografische Isolation) hat die reproduktive Isolation begonnen ➢ Fortpflanzungsbarrieren führen dauerhaft zum entstehen einer neuen Art ( Ausnahme= Hybride)

Präzygotische Isolationsmechanismen = Isolationsmechanismen vor der Zygotenbildung ➔ Paarung wird verhindert, es kommt garnicht erst zur Verschmelzung von Eizelle und Spermium ➔ Bestimmte Bedingungen verhindern, dass sich die Individuen der divergierenden Population treffen, wodurch es nicht zur Verpaarung kommen kann, selbst, wenn dies unter künstlicher Bedingung möglich wäre ➢ zeitliche Isolation: Isolation aufgrund unterschiedlicher Fortpflanzungszeiten bspw. Blütezeit der Pflanzen ➢ ökologische Isolation: Isolation aufgrund der Besiedlung unterschiedlicher Habitate

➢ ethologische Isolation: Verhaltensweisen, die zur Partnerfindung/ Partnerwahl führen stimmen nicht überein, sodass Signale untereinander nicht verstanden werden -> keine Paarung bspw. unterschiedliche Balzrituale, sexualstoffe, optische Signale

➢ mechanische Isolation: -> Unterschied in Größe und Form der Geschlechtsorgane -> Blütenanatomie oft an bestimmte Bestäuber angepasst -> Insekten artspezifische Begatungsorgane verhindern übertragung von Spermien auf artfremde

➢ gametische Isolation: Spermien und Eizelle können nicht miteinander verschmelzen z.B wegen unpassenden molekularen Signalen

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Postzygotische Isolationsmechanismen = Isolationsmechanismen wirken nach erfolgter Zygotenbildung ➔ Hybridenlethalität/ Hybridsterblichkeit: Nachkommen/Hybride sterben kurz nach der Geburt ➔ Hybridsterilität: lebensfähige Nachkommen/ Hybride sind unfruchtbar -> haben Fitnessnachteile gegenüber reinerbigen ➔ Hybridzusammenbruch: fertile Nachkommen zeugen weniger Nachkommen als Ausgangsarten ➢ bspw: können Maultiere ( Esel X Pferd) keine Nachkommen zeugen

Artbildung Artbegriff: morphologischer Artbegriff ➔ definiert Arten auf Grundlage ihrer phänotypischen Merkmale ( äußerlichen Merkmale). Demnach besteht eine Art aus Inidviduen, die wesentliche Körpermerkmale miteinander und ihren Nachkommen gemeinsam haben

biologischer Artbegriff ➔ Arten sind Gruppen von Populationen, die sich untereinander uneingeschrenkt fortpflanzen können und die von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind-> Genfluss findet statt

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Artbildungsmodelle Allopatrische Artbildung: ➔ Teilpopulationen werden geografisch isoliert. Diese Isolation kann sowohl aufgrund einer geografischen Barriere erfolgen ( z.B Gletscher, Flüsse usw.) oder durch Besiedlung eines neuen Habitats ( wie einer Insel) durch wenige ,, Gründerindividuen“ ( -> Gendrift) ➢ bei Besiedlung eines neuen Habitats ist Auseinanderentwicklung schneller ( wenn Gründung durch sehr wenige Individuen erfolgt) und neue Habitat neue Selektionsbedingungen hat

1) Ursprungspopulation lebt in einem Gebiet. Alle Individuen sind den selben Umweltbedingungen ausgesetzt 2) Ursprungspopulation wird durch eine zufällige z.B geografische Barriere oder durch Besiedlung der neuen Habitate ( z.B durch Gendrift) in zwei Teilpopulationen getrennt 3) Teilpopulationen machen jeweils eine eigene evolutive Entwicklung durch ( Gründerindividuen eines neu besiedelten Areals tragen nur eine zufällige Auswahl des Genpools der Stammpopulation) 4) In den zwei Teilpopulationen treten verschiedene Mutationen auf. Mutationen verändern die Gene und erzeugen neue Allele. Diese verbreiten sich im Genpool der Teilpopulationen 5) Rekombination führt zu einer Neukombination von Allelen, die zu neuen Genotypen führt 6) In den jeweiligen neuen Lebensräumen herrscht ein unterschiedlicher Selektionsdruck ( unterschiedliche Umweltbedingungen). Individuen mit bestimmten Merkmalsausprägungen haben Selektionsvorteil. ( Es geschieht z.B gerichtete Selektion) 7) Veränderung der Allelfrequenzen in den getrennten Populationen von Generation zu Generation 8) Es fand kein Genfluss und Austausch von Allelen statt. Genpool der Population verändert sich -> Adaptive Radiation findet evtl. statt 9) Schwesterarten entstehen, wenn bei einem erneuten Zusammentreffen keine Fortpflanzung stattfindet -> Wenn Fortpflanzung stattfindet, dann geografische Rassen 10) Veränderten sich ihre ökologischen Ansprüche, können Populationen bei Rückmigration nebeneinander koexistieren, da sie reproduktiv isoliert sind 14

Parapatrische Artbildung: Aufspaltung durch Besiedlung eines neuen Habitats innerhalb des bestehenden Habitats. Eine Artaufspaltung ist somit auch möglich, obwohl es noch zu einem genetischen Austausch zwischen Populationen benachbarter Habitate kommen kann ( wichtig: ökologische Unterschiede des Habitate)

Sympatrische Artbildung ( selber Habitat): Aufspaltung zwischen Individuengruppen innerhalb eines Habitats . Es kommt zu einer spontanen Ausbildung von Reproduktionsbarrieren ( durch ökologische Spezialisierung oder divergierende Partnerwahl)

Bei Pflanzen: Polyploidisierung ➢ durch z.B Polyploidisierung kommt es bei Pflanzen zur reproduktiver Isolation ➢ zwei Varianten der Polyploidisierung: ➢ Allopolyploidisierung: Nach der Kreuzung von zwei verschiedenen Arten, die in der Regel unfruchtbar wären kommt es zur Verdopplung der Chromosomen ( z.B tetraploid= vier Chromosomensätze) ➢ Pflanze ist von der vorherigen diploiden Art genetisch Isoliert und fruchtbar

Autopolyploidisierung: ➔ Chromosomen der Pflanze werden verdoppelt. Dies geschieht nicht durch Kreuzung sondern durch Fehler während Meiose ➔ Während der Meiose unterbleibt die Trennung der Chromatiden und es entstehen diploide Keimzellen ➔ Befruchtung eines diploiden Gameten mit einem habloiden Gameten-> triploide Zygote -> steril, da keine Meiose mit ungeraden Chromosomensatz möglich ist ➔ Pflanze mit verdoppeltem Chromosomensatz können sich nur untereinander befruchten ➔ von anderen Pflanzen reproduktiv isoliert -> bilden spontan neue Art

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Bei Tieren: Ausbildung von Reproduktionsbarrieren und zwar durch ökologische Spezialisierung und/ oder durch divergierende Partnerwahl ➔ Wahl von Fortpflanzungspartnern nach bestimmten Kriterien z.B Weibchen mit einer bestimmten Männergruppenpreferenz, die sich nur mit einer bestimmten Gruppe Männer verpaaren

Adaptive Radiation Eine Stammart wird unter Anpassung an verschiedene ökologische Bedingungen in zahlreiche neue Arten aufgespalten. Voraussetzung hierbei ist die konkurrenzlose Verfügbarkeit von Ressourcen wie Nahrung, in meist unbesiedelten Lebensräume 1) Nach den Besiedlungsereignissen 2) stehen den Pionierarten große Mengen von Ressourcen ohne Konkurrenten zur Verfügung 3) durch die Vermehrung der ersten Siedler kommt es zu intraspezifischer Konkurrenz 4) Individuen gewinnen einen Vorteil, die bestimmte Ressourcen ergiebiger nutzen 5) die freien ökologischen Nischen werden mit neuen, besser angepassten Arten besetzt 6) zuerst besteht zwischen den Teilpopulationen noch ein Genfluss 7) Genfluss wird im Laufe der Evolution immer kleiner 8) Einige dieser Siedler gelangen auf Nachbarinseln, wo sie eigene evolutive Entwicklung durchmachen ( z.B allopatrische Artbildung durch Gendrift) 9) Mit der Zeit kommt es zur Populationsdivergenz 10) Veränderten sich ihre ökologischen Ansprüche, können die Populationen bei Rückmigration nebeneinander koexistieren. Sie sind reproduktiv isoliert

➔ über Einnischungsprozesse, z.B die Besiedlung verschiedener Habitate oder das Nutzen verschiedener Nahrungsquellen können die Arten nebeneinander existieren

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Synthetische Evolutionstheorie: ➔ vereint die Erkenntnisse aus Darwins Evolutionstheorie mit denen der Ökologie, Genetik und biologischen Systematik ➔ geht von fünf zentralen Evolutionsfaktoren aus, die die Entstehung von Arten erklären: Mutation, Rekombination, Selektion, Gendrift und Isolation ➔ Evolutionsfaktoren wirken auf der Ebene des Individuums und beeinflussen damit die Population -> Verschiebung von Allelhäufigkeiten -> verändern dauerhaft die genetische Struktur von Populationen ➢ Genpool= Gesamtheit der Gene einer Population ➢ Evolution= Änderung des Genpools einer Population Mutation: ist genetische Grundlage der Variabilität -> erfolgt zufällig, nicht zielgerichtet -> Mutationen verändern die Gene und erzeugen neue Genvarianten ( Allele...