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capítulo 15 de fisiología...

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Erin Vargas Turienzo | Corteza cerebral

15 Cortezacerebral D. Redolar Ripoll «Hay muchas dudas sobre la corteza, incluso algunas ridículamente simples, que no podemos despejar» Clay Reid. Department of Neurobiology, Harvard Medical School

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

Los objetivos de este capítulo son los siguientes: Describir los diferentes tipos de corteza cerebral desde la citoarquitectura y la filogenética. Entender la anatomía de la formación hipocampal y sus principales implicaciones funcionales. Conocer la organización de la corteza sensorial primaria y los principales mecanismos de reorganización. Analizar la representación y la organización de las áreas de asociación sensorial. Entender cómo se organiza la corteza cerebral para el control motor. Conocer las subdivisiones de la corteza frontal y analizar sus diferentes funciones. Conocer la organización anatómica y las principales conexiones de las áreas prefrontales. Analizar las principales áreas de asociación parietal y temporal. Familiarizarse con la conectividad cortical.

RESUMEN CONCEPTUAL Hoy en día se sabe que el sistema nervioso controla y regula la mayoría de las actividades del organismo. La información de nuestro entorno es

captada por diferentes tipos de receptores sensoriales distribuidos ordenadamente por nuestro cuerpo. Estos recogen y envían la información para que sea procesada e integrada en último término en la corteza cerebral. De igual forma, constantemente se están poniendo en marcha los cuidadosos planes motores que se desarrollan en la corteza y que finalmente conllevan a la coordinación de diversos grupos musculares para permitir un determinado movimiento. La corteza recibe, integra, procesa la información y envía diferentes señales para regular múltiples facetas de nuestra conducta. La corteza no solo establece un puente de unión entre la información proveniente del medio y la respuesta que el organismo realiza para adecuarse a las demandas cambiantes del entorno, sino que nos convierte en lo que somos, subyace a nuestras emociones, a la resolución de problemas, a la inteligencia, al pensamiento, a capacidades tan humanas como el lenguaje, la atención, o los mecanismos de aprendizaje y memoria.

Existen cuatro cisuras que ayudan a delimitar los lóbulos cerebrales:

Análisissuperficialdelacorteza cerebral

1. La cisura central o cisura de Rolando. 2. La cisura lateral o cisura de Silvio. 3. La cisura parietooccipital. 4. La cisura cingular (también denominada callosomarginal).

Si se realiza un estudio superficial de la corteza cerebral se observan unas protuberancias a modo de crestas turgentes,

Los lóbulos cerebrales son cinco:

cada una de las cuales se denomina giro o circunvolución. Las circunvoluciones están delimitadas por los surcos o cisuras cerebrales (Fig.15-1). Aquéllas que son especialmente profundas se

1. El lóbulo frontal. 2. El lóbulo parietal.

denominan fisuras. La fisura que separa los dos hemisferios ce-

3. El lóbulo occipital.

rebrales es la fisura interhemisférica. Evolutivamente, la corteza cerebral ha ido aumentando de extensión; para no aumentar

Surcos

Circunvolución

Circunvolución

también el tamaño de la cabeza, la estrategia que se ha utilizado ha sido la de invaginar el tejido cortical formando las circunvoluciones y, de esta forma, ocupar mucho menos espacio dentro de la cavidad craneal.

¿Es verdad que la corteza cerebral desplegada abarcaría más de 2000 cm 2?

Surco

Surco

Fig.15-1 | Circunvoluciones y surcos. La disposición de la corteza cerebral en circunvoluciones y surcos permite un aumento del total del área cortical.

© EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA S.A. Todos los derechos reservados. Este libro o cualquiera de sus partes no podrán ser reproducidos ni archivados en sistemas recuperables, ni transmitidos en ninguna forma o por ningún medio, ya sean mecánicos, electrónicos, fotocopiadoras, grabaciones o cualquier otro, sin el permiso previo de Editorial Médica Panamericana S.A.

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4. El lóbulo temporal.

distinguen las cisuras o surcos lateral y circular de la ínsula

5. El lóbulo límbico.

(Fig.15-2).

El lóbulo frontal se extiende desde la parte más anterior del encéfalo (el polo frontal) hasta la cisura central o de Rolando. Si

ciones: la circunvolución precentral (o frontal ascendente), por delante de la cisura de Rolando, y la circunvolución poscentral (o

se coge un cerebro y se observa por su superficie lateral, se com-

parietal ascendente). Como puede suponerse, esta última se lo-

probará que el lóbulo frontal queda delimitado con el lóbulo

caliza en el lóbulo parietal, mientras que la primera se localiza

temporal mediante un surco, la cisura lateral o de Silvio. A tra-

en el lóbulo frontal. Como se verá más adelante, desde un punto de vista funcional la circunvolución poscentral se corresponde

La cisura de Rolando o cisura central separa dos circunvolu-

vés de un corte sagital medial podrán describirse los límites de la cara medial del lóbulo frontal; de esta forma se comprobará

con la corteza somatosensorial primaria que procesa la informa-

que este lóbulo se extiende hacia atrás hasta la vertical formada

ción relacionada con el tacto, la propiocepción, la temperatura,

entre la parte superior de la cisura central y la cisura cingulada.

el dolor, etc., mientras que la circunvolución precentral corres-

El lóbulo parietal ocupa el territorio comprendido entre la cisura de Rolando hasta una línea imaginaria trazada entre la

ponde al área motora primaria que contiene los somas de las neuronas que forman las vías descendentes implicadas en los

escotadura preoccipital (también denominada incisura preocci-

movimientos voluntarios.

pital) y la parte superior de la cisura parietooccipital. La cisura

Además de la circunvolución precentral, el lóbulo frontal tie-

lateral, seguida de una línea imaginaria trazada desde una posición cercana a la parte más posterior de dicha cisura hasta los

ne otras tres circunvoluciones: la circunvolución frontal inferior, la circunvolución frontal medial y la circunvolución frontal superior. En

límites del lóbulo occipital, separa el lóbulo parietal del lóbulo

una visión lateral del cerebro, las tres circunvoluciones acaban

temporal. En la visión sagital medial del encéfalo puede obser-

en los límites de la circunvolución precentral, mientras que en la

varse que el lóbulo parietal está delimitado por la línea imagi-

superficie medial solo se observa la circunvolución frontal supe-

naria trazada entre la parte superior de la cisura de Rolando y la cisura cingulada que lo separa del lóbulo frontal, por la cisu-

rior, que llega al lóbulo paracentral anterior (el cual establece el límite del lóbulo frontal con el parietal). En la circunvolución

ra subparietal que lo separa de la circunvolución cingulada, y

frontal inferior se distinguen tres zonas claramente diferencia-

por las cisuras parietooccipital y calcarina, que lo separan del

das: la parte opercular (que forma parte del opérculo frontal), la

lóbulo occipital. Tanto en una visión lateral como mediante un corte sagital

parte triangular y la parte orbital (enumeradas desde la más posterior a la más anterior). En una visión sagital medial se distin-

medial, se observará que el lóbulo occipital queda delimitado

guen, además de las circunvoluciones frontal superior y precen-

por delante por los límites posteriores de los lóbulos parietal y

tral, las circunvoluciones orbitarias: externa (también denomi-

temporal. En la visión lateral, el límite queda establecido por la

nada circunvolución orbitaria tercera), media (también denomi-

línea imaginaria trazada entre la parte superior de la cisura parietooccipital y la escotadura preoccipital, mientras que en el

nada circunvolución orbitaria segunda) e interna (también denominada circunvolución orbitaria primera o circunvolución recta).

corte sagital medial los límites son fijados por una línea imagi-

Correspondiente a las partes triangular y opercular de la circun-

naria que se extiende desde la escotadura preoccipital hasta lle-

volución frontal inferior se localiza el área de Broca, una zona

gar a la corteza cingulada. En la superficie lateral del cerebro, el lóbulo temporal com-

muy importante en los mecanismos de producción del lenguaje. En el lóbulo parietal, justo detrás de la circunvolución pos-

prende desde el polo temporal hasta la línea trazada entre la es-

central, se ubica el surco o cisura poscentral. En la parte posterior

cotadura preoccipital y la parte superior de la cisura parietoocci-

del lóbulo parietal la cisura intraparietal divide la corteza en dos

pital. De esta forma, queda separado de los lóbulos frontal y parietal mediante la cisura lateral y la línea fijada entre ésta y los límites del lóbulo occipital. A través de un corte sagital medial, es posible observar que el territorio ocupado por el lóbulo temporal se extiende desde la escotadura preoccipital hasta casi el esplenio o rodete del cuerpo calloso. Gran parte de su extensión queda separada del lóbulo límbico mediante el surco colateral.

Fig.15-2 | Lóbulos cerebrales en una visión lateral (A) , una visión sagital medial (B), una visión dorsal (C) y una visión ventral (D). El lóbulo frontal se muestra en rojo; el lóbulo parietal se muestra en amarillo, el lóbulo temporal se muestra en verde y el lóbulo occipital se muestra en azul. Reconstrucción realizada a partir de software BrainVoyager Brain Tutor (Brain Innovation, Maastricht, The Netherlands; Goebel et. al., 2006).

El lóbulo límbico comprende el territorio que queda entre el cuerpo calloso y los lóbulos frontal, parietal y occipital, ocupando parte de la cara medial del lóbulo temporal. La cisura o el surco del cuerpo calloso separa este importante haz de fibras de la circunvolución cingulada (también denominada circunvolución del cuerpo calloso) que forma parte del lóbulo límbico. En la parte inferior de la cara medial, este lóbulo está comprendido fundamentalmente por la circunvolución parahipocampal, el uncus, el área subcallosa y la circunvolución paraterminal. Por último, si se separa el tejido cortical abriendo la cisura lateral, se observará que queda visible una parte de la corteza que permanece oculta bajo la cisura de Silvio. Esta porción de la corteza se denomina ínsula. Las zonas de los lóbulos frontales, parietales y temporales que cubren la ínsula se denominan opérculos. En la visión lateral de esta porción oculta de la corteza se

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zonas o lobulillos:

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puede observar que la corteza parahipocampal queda adyacente a la corteza perirrinal, la cual está separada de la corteza entorri-

Lóbulo parietal superior: queda limitado a la zona de la corte-

nal por la cisura rinal. En apartados posteriores se analizará con

za parietal ubicada entre el surco poscentral y la cisura intraparietal.

más detalle la anatomía de la corteza parahipocampal, la corteza perirrinal y la corteza entorrinal y su implicación en la consoli-

Lóbulo parietal inferior: ubicado por debajo de la cisura intra-

dación de la memoria.

parietal, se subdivide en dos zonas: La circunvolución supramarginal (formada al final de la cisura lateral). La circunvolución angular (formada al final de la cisura

¿Cuántas neuronas hay en la corteza cerebral?

temporal superior). En la cara medial del encéfalo hay una zona que forma parte tanto del lóbulo frontal como del lóbulo parietal: el lóbulo para-

Isocórtexyalocórtex

central (o lobulillo paracentral). También en la cara medial, la

Durante el curso evolutivo, tal como se verá en el capítulo , el

zona de la corteza parietal que queda entre la rama marginal de la

encéfalo de los mamíferos ha ido experimentando un incremento

cisura cingulada, la cisura subparietal, la cisura calcarina y la cisura parietooccipital se denomina precuneus (o precuña). Funcio-

considerable en el tamaño relativo de la corteza cerebral en relación con otras regiones encefálicas. La corteza cerebral está com-

nalmente, además de las implicaciones del lóbulo parietal en el

puesta por capas celulares dispuestas de manera horizontal. No

procesamiento de la información somatosensorial, también se ha

todas las regiones de la corteza cerebral presentan la misma dis-

relacionado con la comprensión del lenguaje y con el procesa-

posición citoarquitectónica. En general, se distinguen tres tipos

miento de diferentes aspectos perceptivos y espaciales complejos. En una visión lateral del cerebro se comprueba que el lóbulo

de corteza: la neocorteza, la paleocorteza y la arquicorteza. Si se mira la superficie de un cerebro, la mayor parte de la corteza que

temporal se divide en tres circunvoluciones: la circunvolución su-

se observa es neocorteza, es decir, aquélla que aparece en etapas

perior, la circunvolución media y la circunvolución inferior. En una

más tardías de la historia evolutiva del sistema nervioso. La pa-

visión medial, es posible observar una porción anterior de la circunvolución temporal superior y la zona más ventral de la cir-

leocorteza cubre partes restringidas de la base del telencéfalo, mientras que la arquicorteza está conformada por regiones del

cunvolución temporal inferior. Adyacente a ésta (separada por el

sistema límbico, como el hipocampo. Por otro lado, y tal como se

surco occipitotemporal) se encuentra la circunvolución occipito-

verá posteriormente, las células de la neocorteza están organiza-

temporal, que forma parte tanto del lóbulo temporal como del oc-

das en una serie de seis capas. A este tipo de corteza también se le denomina isocórtex o corteza homogenética. Durante el desarro-

cipital. Esta última circunvolución está delimitada por el surco colateral con parte del lóbulo límbico y con la circunvolución lin-

llo, la paleocorteza y la arquicorteza nunca pasan por un estado

gual, que queda en una posición caudal. En general, parece que la

de seis capas de células (presentan solo tres o cuatro capas), y por

circunvolución lingual continúa hacia adelante con la circunvolu-

ello se denomina de forma colectiva a estos dos tipos de corteza

ción parahipocampal, transición que se produce a nivel del istmo de la circunvolución cingulada. La porción posterior de la circun-

como alocórtex o corteza heterogenética.

volución temporal superior (por lo general del hemisferio izquierdo), también denominada área de Wernicke, interviene en la comprensión del lenguaje. En la circunvolución temporal superior existe una pequeña área donde se localiza la corteza auditiva primaria. Funcionalmente, el lóbulo occipital está involucrado casi por completo en el procesamiento de la información visual. En la superficie lateral de este lóbulo se distinguen las circunvoluciones occipitales laterales. En la cara medial se observa la cisura calcarina, alrededor de la cual se localiza parte de la corteza visual primaria. Por debajo de la cisura calcarina se encuentra la circunvolución lingual. Como se acaba de señalar al describir el lóbulo temporal, esta circunvolución queda en una posición caudal por encima de la cisura colateral. Por lo tanto, es este mismo surco el que

La corteza cerebral puede dividirse en dos grandes tipos en relación a su antigüedad filogenética y su conformación citoarquitectonica, a saber: la neocorteza y la alocorteza. La neocorteza es la corteza más reciente, abarca el 90-95% de la corteza cerebral y está organizada en 6 capas. Este tipo de corteza experimentó un gran desarrollo con la aparición de los mamíferos. La alocorteza ocupa entre un 5 y un 10% de la corteza cerebral y abarca a las estructuras olfatorias, como los bulbos olfatorios o la corteza piriforme (paleocorteza), y la corteza de la formación hipocampal (arquicorteza). Se trata de corteza con un número de capas variable entre las diferentes zonas. Es más antigua y es predominante en los vertebrados inferiores.

separa la circunvolución occipitotemporal del lóbulo occipital con la parte occipital de la circunvolución lingual. Entre la cisura calcarina y la parietooccipital se encuentra el cuneus o cuña. El lóbulo límbico está compuesto por la circunvolución cingulada, la circunvolución parahipocampal, el uncus, el área subcallosa y la circunvolución paraterminal. La circunvolución cingulada es seguida hacia adelante por el área subcallosa, y hacia atrás (a tra-

Mesocórtex

Anatomíadela Anatomíadelaformaciónhipocampal formaciónhipocampal 1

vés el istmo) continúa con la circunvolución parahipocampal. La porción anterior de esta última se dobla sobre sí misma forman-

La formación hipocampal es una porción de corteza (alocórtex)

do una especie de gancho en la zona superior a modo de protu-

con una forma curvilínea localizada en el interior del lóbulo tem-

berancia, que es el mencionado uncus. En un corte coronal se

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poral medial (Fig. 15-3). Las secciones coronales nos permiten distinguir tres zonas claramente diferenciadas: la circunvolución dentada, el hipocampo -o también conocido como asta de Amón o cornu ammonis (CA)- y el subículo. A nivel celular, diferentes estudios anatómicos han mostrado que tanto el hipocampo como la circunvolución dentada tienen tres capas de células:

Fig.15-3 | Formación hipocampal. Una de las primeras descripciones anatómicas de esta región la llevó a cabo en 1587 el anatomista veneciano Julius Caesar Aranzi, quien la comparó con un caballito de mar, utilizando el termino latino hippocampus (del griego hippos: caballo, y campus: monstruo de mar). A) Preparación de hipocampo y fórnix humanos realizada por el neurocientífico húngaro Laszlo Seress (1980). B) Ejemplar de caballito de mar (Hippocam‐ pus spp.). C) Hipocampo de rata, en donde se muestran los campos CA3 y CA1 y la circunvolución dentada del h...