Fotosintesi clorofilliana PDF

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Le fasi principali della fotosintesi clorofilliana...

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LA FOTOSINTESI CLOROFILLIANA

La fotosintesi clorofilliana è un processo anabolico in cui molecole inorganiche semplici, quali anidride carbonica e acqua, in presenza della luce solare che colpisce i tilacoidi dei cloroplasti si ottengono ossigeno e glucosio, scopo di quest’insieme di reazioni. Come la respirazione cellulare, si serve di un coenzima, il NADPH simile per struttura all’ATP. La fotosintesi avviene in due stadi: reazioni luce-dipendenti e reazioni luce-indipendenti

Fase Luminosa I Il primo stadio della fotosintesi dipendente dalla luce si chiama Fase luminosa o fotolisi dell’acqua o ancora catena di trasporto degli elettroni. Essa ha luogo sulle membrane tilacoidali dove la clorofilla a e gli altri pigmenti accessoti sono agglomerati in complessi proteici chiamati fotosistemi. In questa fase l’energia luminosa viene trasformata in energia chimica: poiché la luce ha natura corpuscolare, quando colpisce una molecola di clorofilla a contenuta nel primo complesso chiamato FOTOSISTEMA II P680 (P=pigmento 680 nm= lunghezza d’onda della luce) spinge due elettroni dell’atomo centrale dell’anello tetraprirrolico cioè il magnesio, ad un livello energetico superiore. I due elettroni vengono trasferiti ad un accettore primario di elettroni detto plastochinone. Essi poi vengono trasportati lungo una catena di complessi proteici, a un livello energetico inferiore. L'energia che liberano è utilizzata per pompare protoni H+ dallo stroma allo spazio del tilacoide. Nel frattempo anche un secondo complesso chiamato FOTOSISTEMA I P700 (P=pigmento 700nm=lunghezza d’onda) viene colpito da un fotone della luce e libera anch’esso due elettroni dal Magnesio centrale della molecola di clorofilla a, che però vengono sostituiti dall’arrivo degli altri due elettroni appartenenti prima al fotosistema II. Gli elettroni che ha liberato il fotosistema I entrano in un nuovo accettore primario che a sua volta li cede al coenzima NADP+ diventando NADPH . La mancanza di due elettroni del primo complesso del fotosistema II, viene compensata dalla lisi dell’acqua H2O in O2 e H+ presente nel lume del tilacoide. Durante l’intero processo si accumulano H+ nel lume del tilacoide creande un diverso gradiente elettrochimica rispetto allo stroma. Per raggiungere l’equilibrio gli H+ passano attraverso il canale fornito dall’ATPsintetasi. Esso per accoppiamento chemiosmotico produce molecole di ATP a partire dall’energia che assorbe facendo passare gli ioni idrogeno. Fase Oscura II Nel secondo stadio della fotosintesi detto Fase oscura II o ciclio di Calvin o ancora ciclo C3, che non necessita dell’intervento della luce, l’energia chimica immagazzinata nei legami delle molecole di NADPH e di ATP viene utilizzata per ridurre il carbonio e sintetizzare zuccheri semplici. Per le cellule fotosintetiche il carbonio è disponibile sotto forma di anidride carbonica. Poiché si tratta di un complesso di reazioni ciclico l’anidride carbonica in particolare 3 molecole in ingresso reagiscono con l’ultimo composto in uscita il ribulosio 1,5 difosfato (RuBP) un composto a 5 atomi di carbonio grazie all’intervento di un enzima chiamato Rubisco, la RuBP carbossi-ossigenasi. Il prodotto intermedio è una molecola a 6 atomi di carbonio che è immediatamente scissa in due molecole di uno zucchero a 3 atomi di

carbonio, l’acido 3-fosfoglicerico (per questo detto ciclo C3). A questo punto l’ATP e il NADPH guadagnati nella fase luminosa fosforilano le due molecole del fosfoglicerato trasformandole in due molecole di gliceraldeide-3-fostato (GP3). Poiché le molecole di anidride carbonica in ingresso sono 3, a questo punto si hanno 6 G3P di cui una fuoriesce dal ciclo e cinque subiscono altre reazioni intermedie. Le 5 molecole di G3P a 3 atomi di carbonio si trasformano in 3 molecocole di RuBp a 5 atomi di carbonio grazie alla fosforilazione di 3ATP. Durante il successivo ciclo di Calvin che consumerà altre 3 molecole di anidride carbonica verrà messa da parte una seconda molecola di G3P che reagisce con la prima e darà origine a una molecola di gluocosio. La grande quantità di glucosio prodotta nei cloroplasti viene impacchettata sottoforma di poche molecole di amido detto primario, in modo da non richiamare acqua per osmosi. L’amido primario dei cloroplati verrà accumulato sottoforma di amido secondario negli amiloplasti. La Rubisco è una proteina enorme rispetto alle proteine vegeteli ed è codificata sia dal DNA nucleare sia dal DNA cloroplastidiale. È presente già nei cianobatteri: essa è in grado di lavorare come carbossilasi, ovvero fissatrice del carbonio per produrre glucosio come avviene nel ciclo di Calvin nella fotosintesi, ma anche come ossigenasi ovvero fissatrice dell’ossigeno consumando glucosio nella fotorespirazione. La fotorespirazione è un particolare tipo di respirazione che avviene solo nelle cellule fotosintetiche ed è stimolata da alte concentrazioni di ossigeno, alte intensità luminose ed alte temperature. Nella fotorespirazione la rubisco DP-carbossilasi catalizza una reazione tra RuDP e ossigeno; in altre parole, la cellula si autoproduce la di cui necessita. Le graminacee, adattate a vivere in amnienti con intensità luminose, umidità e temperature elevate, hanno sviluppato un sistema aggiuntivo di fissazione dell’anidride carbonica: il ciclio C4. In esso dopo la fotolisi dell’acqua, l’anidire carbonica reagisce con l’acido fosfoenolpiruvico PEP tramite l’enzima Fosfoenolpiruvato carbossilasi. Il prodotto è l’ossalacetato o acido ossalacetivo che a sua volta viene trasformato in malato o acido malico. Attraverso i plasmodesmi l'acido malico viene traslocato in una cellula vicina. Qui l'acido malico è demolito in acido piruvico e anidride carbonica. L’anidride carbonica è pronta per far partire il ciclo di Calvin. Il piruvato viene ritrasformato in acido fosfoenolpiruvico, pronto per ricevere un'altra molecola di anidride carbonica. Le piante che utilizzano questa via sono comunemente chiamate piante C4. Le crassulacee, adattate a vivere in ambienti caldo secchi dei deserti, chiudono gli stomi di giorno e li aprono di notte in modo da non far traspirare acqua. Anch’esse hanno sviluppato un sistema aggiuntivo di fissazione dell’anidride carbonica: il ciclo CAM. Queste piante assorbono anidride carbonica di notte, trasformandola nella via metabolica C4 in malato da accumulare per tutta la notte nei vacuoli delle cellule per poi essere demolito di giorno di nuovo in anidride carbonica e piruvato. Benchè analoga alla via C4, la via CAM ha origini evolutive indipendenti da essa. Le piante che utilizzano questa via sono chiamate comunumente piante CAM....