La Fotosintesi: fase luminosa e fase oscura-giulia mirone PDF

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LA FOTOSINTESI La fotosintesi è un processo compiuto dai vegetali e da alcuni procarioti che permette di catturare l’energia solare e convertirla in energia chimica sotto forma di glucosio. Per compiere la fotosintesi i vegetali assorbono dall’ambiente CO₂ e H₂O producendo glucosio e liberando ossigeno nell’atmosfera. L’equazione globale del processo è: 6CO₂ + 6H₂O + energia  C6H12O6 + 6O₂ L’energia luminosa affinché possa essere usata dai sistemi viventi deve essere prima assorbita. Un pigmento è una qualsiasi sostanza che assorbe luce. Alcuni pigmenti assorbono luce di qualsiasi lunghezza d’onda e appaiono di conseguenza neri, altri invece assorbono la luce solo di particolari lunghezze d’onda e trasmettono o riflettono la luce di altre lunghezze d’onda. La clorofilla, il pigmento che da il colore verde, ad esempio assorbe la luce soprattutto a lunghezze d’onda del violetto, del blu e del rosso riflettendo luce verde e poiché il suo spettro di assorbimento e il suo spettro d’azione somigliano allo spettro di assorbimento e d’azione per la fotosintesi, la clorofilla è il principale pigmento coinvolto in tale processo. MOLECOLA DI CLOROFILLA Tutte le molecole di clorofilla sono formate da una struttura ad anello chiamata clorina al centro del quale è presente un atomo di magnesio. L’anello è legato a una lunga catena idrocarburica (solo C e H) detta coda di fitolo che serve a tenere ancorata la molecola a specifiche proteine della membrana tilacoidale. La clorofilla presenta un gruppo -CH3 mentre la clorofilla b -CHO. Di conseguenza la clorofilla a è l’UNICA a fare la fotosintesi. Il processo fotosintetico avviene in due fasi: nella fase luminosa, avvengono le reazioni di trasduzione di energia; nella fase oscura, avviene la fissazione del carbonio.

FASE LUMINOSA Le reazioni della fase luminosa avvengono grazie alla presenza dei fotosistemi. Ogni fotosistema è costituito da due componenti strettamente associati: un complesso antenna che raccoglie l’energia luminosa e la inoltra ad un centro di reazione. Sono presenti due tipi di fotosistema: fotosistema II e fotosistema I. Le molecole di clorofilla a del centro di reazione del fotosistema II sono note come P680 dove P sta per pigmento e 680 indica la lunghezza d’onda relativa al picco massimo di assorbimento. Il fotosistema II, per ragioni analoghe, P 700. I due fotosistemi lavorano in modo integrato e sono legati insieme mediante una catena di trasporto di elettroni. Il fotosistema II lavora ad un livello energetico leggermente inferiore rispetto al fotosistema I. Quando un fotone colpisce la clorofilla, in modo diretto o indiretto, gli elettroni sono temporaneamente spinti a un livello energetico superiore chiamato stato eccitato. Quando l’elettrone ritornana al livello energetico inferiore rilascia energia e l’energia rilasciata ha tre possibili destini: -fluorescenza, avviene solo quando l’energia luminosa è assorbita da molecole di clorofilla in soluzione acquosa; (i prossimi due avvengono durante il processo di fotosintesi) -risonanza, l’energia, non gli elettroni, viene trasferita da una molecola di clorofilla eccitata ad una adiacente e così via; -lo stesso elettrone ad alta energia possa essere trasferito a una molecola adiacente lasciando nella molecola di clorofilla eccitata una carica positiva sull’atomo di Mg. Dunque, la clorofilla a, in seguito alla stimolazione energetica perde due elettroni che sono trasportati lungo una catena fino al fotosistema I. Gli elettroni perduti dalla molecola P680 vengono restituiti grazie alla fotolisi ossia processo chimico nel quale due molecole di acqua vengono scisse negli atomi elementari secondo la reazione: 2H2O → 4H+ + O2 + 4e-. In questo modo i due elettroni persi dalla clorofilla possono essere reintegrati dalla fotolisi dell’acqua. L’ossigeno molecolare che si forma viene disperso nell’atmosfera *mentre i protoni servono a creare un gradiente protonico all’interno della membrana tilacoidale capace di far funzionare la ATP sintetasi e produrre ATP. Gli elettroni che vengono perduti dalla clorofilla P680 del fotosistema II passano mediante un trasporto di elettroni al fotosistema I. Durante questa discesa si libera energia* che viene utilizzata per sintetizzare ATP (fotofosforilazione). L’ATP è il primo prodotto della fase luminosa, che verrà utilizzato nella fase oscura. Gli elettroni giunti al centro di razione del fotosistema I vengono ceduti al NADP+ che si riduce a NADPH che è il secondo prodotto della fase luminosa, che verrà utilizzato, per il suo potere riducente, nella fase oscura. Per ridurre una molecola di NADP+ a NADPH, e per produrre un atomo di ossigeno (1/2 molecola di O₂) da una molecola di H₂O dovono essere assorbiti due fotoni dal fotosistema II e due dal fotosistema I.

L’intera fase luminosa può essere rappresentata attraverso il cosiddetto schema a Z, riportato di seguito.

FASE OSCURA La fase oscura comprende una serie ciclica di reazioni detta Ciclo di Calvin che si svolge nello stroma. Nel corso di queste reazioni l’ATP e il NADPH, prodotti durante la fase luminosa, vengono utilizzati per ridurre la CO₂ e produrre glucosio. Si riconoscono 3 fasi generali pur essendo un processo continuo: Fissazione la CO₂ entra nel ciclo di Calvin legandosi a uno zucchero a 5 atomi di carbonio, RuDP (il legame viene catalizzato dalla rubisco), ciò porta alla formazione di un composto instabile a 6 atomi di carbonio che immediatamente si decompone in due molecole a 3 atomi di carbonio, il 3-fosfoglicerato (PGA). Riduzione ogni molecola di PGA si lega poi a un gruppo fosfato proveniente dalla scissione dell’ATP, trasformandosi in difosfoglicerato. Quest’ultimo utilizzando NADPH prodotto nella fase luminosa, viene ridotto a gliceraldeide 3-fosfato (PGAL). Rigenerazione dell’accettore CO₂ Dopo sei cicli, ciascuno dei quali consuma una molecola di anidride carbonica, due di NADPH e tre di ATP, vengono prodotte 12 molecole di PGAL, due delle quali si combinano a formare una molecola a 6 atomi di carbonio, il glucosio, mentre le rimanenti rigenerano il RuDP....