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Bioquímica Fotosíntesis – Fase oscura

Héctor Escribano

En la fase oscura o Fase de Calvin se fija el carbono atmosférico en forma de CO2 utilizando la energía química que se ha creado en la fase luminosa. Las fases del ciclo de Calvin Una enzima conocida como Rubisco añade el CO2 a la Ribulosa 1,5-bisfosfato creando un intermediario inestable que se parte en dos Fosfogliceratos de 3Carbonos cada uno. La reacción tiene lugar de forma espontánea en presencia de substratos. La Rubisco es una carboxilasa/oxigenasa, dependiendo de las condiciones, actúa de una forma u otra. Se encuentra en la membrana del tilacoide, encarada hacia el estroma y es una metaloenzima que necesita de la unión de átomos de Magnesio para poder funcionar. Una de las colas de la Rubisco tiene una Lisina a la que se le otro CO2 diferente del de la reacción anterior, así se forma un ion Carbamato al cual se le une el Magnesio. A partir de los Fosfogliceratos se forman Gliceraldehidos 3-fosfato. Éstos últimos pueden seguir una vía que los convertirá en glucosa o en Dihidroxiacetonafostfato que permitirá regenerar la Ribulosa 1,5-Bisfosfato. Hay que entender que no solo es una molécula de Ribulosa la que se parte en los Fosfogliceratos sino que son miles de ellas, y que los Gliceraldehidos irán por una vía u otra dependiendo de las necesidades de la célula. Hacen falta 6 vueltas al Ciclo de Calvin para formar una hexosa. Y que la mayoría de reacciones son equilibrios, por lo que hay moléculas de cada tipo en cada momento, no es que una se acabe y se forme otra, sino que van todas un poco a su rollo dependiendo de lo que necesita la célula. Como se ve en la imagen, está todo interconectado. Y se produce una hexosa cada 6 CO2 incorporados, 3 ATP y2 NADPH por cada CO2.

Bioquímica Fotosíntesis – Fase oscura

Héctor Escribano

La actividad del Ciclo de Calvin depende de las condiciones medioambientales. El Ciclo de Calvin no necesita de la luz solar, de ahí el nombre de fase oscura. Pero sí que depende de ella, al necesitar la energía que en ésta se produce. Se necesita una concentración alta de NADPH para que el Ciclo de Calvin se dé, y esto no ocurre si la planta no puede realizar la fase luminosa y reducir el NADP+. La actividad de la Rubisco depende de las condiciones creadas en la fase luminosa. También se necesita Magnesio en el estroma para que la Rubisco pueda incorporarlo y ser funcional, y Ferredoxina reducida. La Tioredoxina es la encargada de mantener a la Ferredoxina oxidada, ya que bajo la incidencia de luz, ésta es reducida como producto de la fase luminosa. La Tioredoxina hace de puente entre la Ferredoxina y los enzimas biosintéticos que son activos cuando están reducidos e inactivos cuando están oxidados. La Ferredoxina, con la ayuda de la Tioredoxina es la que activa o inactiva las vías de estos enzimas reduciendo u oxidando los grupos sulfhidrilos de éstos. La fotorespiración y las plantas C4 Cuando hay poco agua en el entorno y hace calor, la planta cierra los estomas de las hojas. Las estomas son aperturas en las hojas que dejan salir y entrar los gases y el vapor de agua. Así la planta minimiza la pérdida de agua. Como en la planta se está formando oxígeno y las estomas están cerradas, el oxígeno no puede ser liberado y se acumula en el interior. La Rubisco, en condiciones de alta concentración de oxígeno pierde su función carboxilasa y empieza a oxidar. Entonces, la Rubisco se pone a romper glúcidos y a combinarlos con O2 para convertirlos en agua y CO2; reacción justamente inversa a la fotosíntesis. En la fotorespiración se produce 3-fosfoglicerato y Fosfoglicolato. El fosfoglicolato no es del todo bueno para la planta y por tanto se le ha de reciclar de alguna manera. Entre los cloroplastos, los peroxisomas y las mitocondrias se consigue convertir el Glicolato en Glicina y Glutamina que se aprovecharan de alguna manera, pero con un gasto de ATP y la pérdida de un carbono. Por tanto no es una reacción favorable para la planta, ya que deshace todo el trabajo que se ha hecho en la fotosíntesis, e impide a la planta crecer.

Debido a esto, las plantas que viven en zonas de mucho calor y de escasez de agua han desarrollado un sistema para sobrevivir. Estas plantas se denominan C4, cuando las C3 son las convencionales. Las C3 tienen las venas rodeadas de células mesófilas que recogen el CO2 atmosférico y lo transfieren a los cloroplastos. En cambio, las C4 tienen unas células que hacen de funda de las venas y después las células mesófilas. Las células externas captan el CO2 atmosférico y lo condensan en Fosfoenolpiruvato, transformándolo en Oxalacetato y en Malato. El Malato puede pasar a la célula más interna y ahí descarboxila, dando los carbonos

Bioquímica Fotosíntesis – Fase oscura

Héctor Escribano necesarios para el Ciclo de Calvin y volviendo a Piruvato y a la célula superior. En los cloroplastos externos, aunque haya altas concentraciones de oxígeno, como no realizan el Ciclo de Calvin ni tener Rubisco, son capaces d incorporar carbona sin formar Glicolato. Pero se gastan dos ATP para llevar a cada carbono hasta las células de la vaina.

Mientras las plantas C3 necesitan 18 ATP para formar una hexosa, las plantas C4 necesitan 30 ATP. Y aunque es energéticamente es más costoso, es mejor ser menos eficiente que morir....