Fotosintesi clorofilliana PDF

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riassunto del meccanismo di fotosintesi clorofilliana con le sue reazioni ...

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FOTOSINTESI CLOROFILLIANA Due fasi: luminosa, dipendente dalla luce e la fase di fissazione del carbonio o fase oscura, indipendente dalla luce, con all’interno il Ciclo di Calvin. Questo fa parte quindi della fase oscura della fotosintesi. Il termine oscura potrebbe indicare che avviene al buio ma non è così, perché alcuni enzimi sono luce-dipendenti e senza questa non possono catalizzare le loro reazioni. Inoltre, questa fase, avviene in contemporanea a quella luminosa e quindi non di notte come si potrebbe credere. Questo perché senza luce abbiamo poco ATP e NADPH (formati nella fase dipendente dalla luce) e la chiusura degli stomi* non permette l’entrata di CO2. Data questa premessa partiamo, quindi, dall’inizio: Fotosintesi avviene nei cloroplasti. I cloroplasti non sono altro che delle pagnotte di pane verdi con al loro interno tilacoidi, dei sacchi appiattiti impilati che vengono fuori dal ripiegamento della membrana interna del cloroplasto a formare delle pile dette grana (sovrapposizione dei tilacoidi), con delle lamelle che li collegano dette lamelle intergraniche. Quindi è un sistema dove più tilacoidi formano i grana collegati tra di loro dalle lamelle. Questi grana sono dispersi nello stroma, che possiamo paragonare alla matrice mitocondriale. Ma perché? Perché i cloroplasti sono simili ai mitocondri, in quanto hanno una membrana esterna, uno spazio intermembrana, una membrana interna e lo stroma (matrice). Quindi cloroplasto, visto dall’esterno all’interno: membrana, spazio intermembrana, membrana che si ripiega a formare i tilacoidi, stroma, tilacoidi raggruppati in grana, grana collegati tra di loro attraverso lamelle. Dove si localizza la clorofilla? A livello delle membrane dei tilacoidi. Il processo di fotosintesi clorofilliana non avviene solo grazie alla clorofilla(verde) ma, anche, grazie alla presenza di altre tipologie di pigmenti: -xantofille (gialle) -carotenoidi (giallo, blu o rosso) Questi tre pigmenti, inoltre, sono responsabili del colore delle foglie e dei frutti delle piante. Quindi, a livello delle membrane dei tilacoidi, abbiamo le molecole di clorofilla che, coadiuvate da i vari pigmenti accessori, formano i cosiddetti fotosistemi. Sono stati riscontrati due tipi di fotosistemi: I e II. Ma in cosa differiscono? Il fotosistema I è formato da un LHC (centro che cattura la luce, composto da molecole di clorofilla a e b, in quanto non esiste solo un tipo di clorofilla, e da diversi tipi di catene polipeptidiche) e da un centro di reazione formato da clorofilla a che ha il massimo assorbimento della luce ad un determinato valore (700nm); Il fotosistema II è formato da un LHC con più o meno stessa composizione di quello che fa parte del fotosistema I e da un centro di reazione formato da clorofilla a che ha il massimo assorbimento della luce ad un valore più basso rispetto a quello del fotosistema I (680nm). Questo permette la non competitività dei due fotosistemi,

che possono così lavorare entrambi in modo corretto. Ovviamente migliaia di questi fotosistemi invadono la membrana dei tilacoidi, mica solo 2. FASE LUMINOSA La fase luminosa della fotosintesi avviene nelle strutture dei cloroplasti chiamate tilacoidi. Essa consiste in una catena di trasporto degli elettroni che sfrutta la luce (fotoni) per produrre energia sotto forma di molecole di ATP (adenosina trifosfato) e potere riducente sotto forma di molecole di NADPH (entrambi verranno utilizzati durante la fase oscura). Per poter comprendere in pieno la fase luminosa è necessario conoscere, quantomeno in maniera basilare, la definizione di luce. La luce è un'onda elettromagnetica che si propaga nello spazio e porta con sé energia. Le onde luminose possono essere distinte in base alla lunghezza d’onda che viene misurata in nanometri, con l’energia che trasportano che è in rapporto di inversa proporzionalità con la lunghezza dell’onda stessa (data la frequenza costante): più è grande il valore della lunghezza d’onda, minore è l’energia che l’onda può passare ad un altro corpo. Quando un'onda luminosa colpisce un corpo gli trasmette la sua energia, gliela cede, con successive modifiche del corpo in seguito a questo acquisto di energia. L’energia in un’onda è detta fotone e questo in genere prende di mira gli elettroni nei doppi legami che si formano nei pigmenti. Ma perché? Questi sono trattenuti in modo meno forte e possono essere facilmente eccitati. La reazione totale della fase luminosa della fotosintesi è: 12 H2O + 12 NADP+ → 12 NADPH + 12H+ + 6O2 + 18 ATP L'energia luminosa viene catturata tramite il fotosistema I (PSI) e il fotosistema II (PSII). I fotosistemi sono dei complessi di membrana che contengono numerosi pigmenti in grado di assorbire i fotoni. Al centro dei fotosistemi vi sono le molecole di clorofilla A, le quali formano il centro di reazione. La clorofilla A attiva la reazione di fotosintesi cedendo elettroni ad alta energia. Intorno al centro di reazione vi è il complesso antenna, composto da numerose molecole di pigmenti accessori (clorofilla B, carotenoidi, xantofille). I complessi antenna assorbono l'energia dei fotoni e la trasferiscono al centro di reazione tramite risonanza induttiva (l'energia viene trasferita da un orbitale all'altro senza il passaggio di elettroni).

Il fotosistema I, noto anche come P700, ha un picco di assorbimento della luce a una lunghezza d'onda di 700 nanometri. Il fotosistema II, o P680, ha un picco di assorbimento a 680 nanometri. Quindi, come già detto in precedenza, verrà prima eccitato il fotosistema II e poi il fotosistema I. Un Fotone(luce) sbatte contro il fotosistema II, che è il primo a venir attivato, la molecola di clorofilla A che forma il centro di reazione (insieme a tutte le altre, sono circa 200) perde un elettrone che si eccita e viene catturato da un’altra molecola associata al fotosistema, detta accettore. Proprio perché ora questo accettore ha rubato questo elettrone, non lo restituirà mai alla clorofilla (sono troppo legati, si vogliono troppo bene). Quindi la clorofilla deve rubare un elettrone ad un’altra molecola. Per ragioni chimiche (l’acqua ha potenziale più basso della clorofilla) ruba all’acqua, con questa reazione che quindi si compie: 2H20 = 4H + 4 e- + O Quattro protoni, quattro elettroni e un ossigeno. Ossigeno prodotto di scarto e noi ringraziamo, almeno possiamo respirare. Questa reazione si concretizza quando due molecole di clorofilla a del fotosistema II sono state eccitate, dato che due sono gli elettroni che si liberano da una molecola di H20. Fotoni= fanno eccitare gli elettroni della clorofilla e li dirigono verso potenziali più negativi. Gli elettroni liberati dalla clorofilla del fotosistema II vengono immessi in una vera e propria catena durante la quale perdono energia. Questa energia viene sfruttata per pompare protoni dallo stroma all'interno dello spazio del tilacoide, creando un gradiente protonico. Infine gli elettroni giungono al fotosistema I, che a sua volta, per effetto della luce, avrà perso altri elettroni. Questi vengono usati per ridurre NADP+ in NADPH. Tramite la proteina di membrana ATP-sintetasi situata sulla membrana del tilacoide (altro motivo per apprezzare la somiglianza Cloroplasto-Mitocondrio), gli ioni H+ liberatisi dall'idrolisi dell'acqua passano dallo spazio del

tilacoide allo stroma, cioè verso gradiente, sintetizzando ATP a partire da gruppi liberi di fosfato e ADP. Si può formare una molecola di ATP ogni due elettroni persi dai fotosistemi. Quindi: Grazie ai nostri bellissimi quattro fotoni si sono venute a formare due molecole di ATP e una di NADPH per ogni due elettroni trasportati. Siccome una molecola di acqua libera due elettroni, e dal momento che, per formare una molecola di ossigeno, necessitano due molecole di acqua, il bilancio finale del processo sarà 8 fotoni +2 H2O+2 NADP++4 ADP+ 4P i -> 4ATP+ 2NADPH+ 0,+ H+ FASE OSCURA La fase di fissazione del carbonio o ciclo di Calvin (chiamata anche fase al buio o fase luce indipendente) comporta l'organicazione della CO2, ossia la sua incorporazione in composti organici e la riduzione del composto ottenuto grazie all'ATP ricavato dalla fase luminosa. Per avvenire quindi necessita (si serve) della fase luminosa, altrimenti non avrebbe l’ATP per procedere. Avviene nello stroma del cloroplasto. In questo ciclo è presente un composto organico fisso, il ribulosiobifosfato, o RuBP, presente in grosse quantità che viene trasformato durante la reazione fino a tornare al suo stato iniziale, appunto in un ciclo. Sono 12 le molecole di ribulosio bifosfato presenti nel ciclo di Calvin che reagiscono con l'acqua e l'anidride carbonica subendo una serie di trasformazioni ad opera dell'enzima ribulosio-bifosfato carbossilasi o RUBISCO. Proprio queste reazioni con acqua e CO2 rendono molto instabile il composto facendo proprio procedere il ciclo. Alla fine del processo, oltre alle 12 RuBP (ribulosio bifosfato) nuovamente sintetizzate, si originano 2 molecole di gliceraldeide 3-fosfato, che vengono espulse dal ciclo come prodotto netto della fissazione. Per essere attivato, il ciclo di Calvin necessita di energia chimica e supporto mediante l'idrolisi di 18 ATP in ADP e dell'ossidazione di 12 NADPH in NADP+ e ioni liberi di idrogeno H+ (che sono protoni). L'ATP e la NADPH consumate durante il ciclo di Calvin vengono prelevate

da quelle prodotte durante la fase luminosa, e, una volta ossidate, tornano a far parte del pool disponibile per la riduzione, anche queste entrando quindi in un ciclo. Complessivamente, nel ciclo di Calvin vengono consumate 6 molecole di CO2, 6 di acqua, 18 di ATP e 12 di NADPH per formare 2 gliceraldeide 3-fosfato (abbreviato in G3P), 18 gruppi liberi di fosfato, 18 ADP, 12 protoni, 12 NADP+. Le due molecole di gliceraldeide 3-fosfato formatesi durante il ciclo di Calvin vengono utilizzate per sintetizzare glucosio, quindi in un processo perfettamente inverso alla glicolisi, o per formare lipidi quali acidi grassi oppure amminoacidi. I prodotti finali della fotosintesi, quindi, svolgono un ruolo di fondamentale importanza nei processi dell'anabolismo degli organismi autotrofi. La reazione totale del ciclo di Calvin è: 6 CO2 + 12 NADPH + 12H+ + 18 ATP → 12 NADP+ + C6H12O6 + 6 H2O *Stoma Gli stomi (o pneumatodi) sono strutture annesse all'epidermide, disposte su tutte le parti erbacee delle piante, in modo particolare sulla pagina inferiore della foglia e sono presenti in tutte le piante terrestri. La loro funzione è di consentire lo scambio gassoso fra interno ed esterno del vegetale, in particolare l'entrata di anidride carbonica e la fuoriuscita di ossigeno...