Gimnosperme 15 - appiunti PDF

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Gimnosperme Le Gimnosperme sono il primo grande gruppo di piante che producono semi, i semi non sono racchiusi in un frutto, ma liberamente esposti all'esterno. le specie attualmente viventi sono circa 830; crescono quasi in tutto il mondo, dominando la vegetazione di molte regioni fredde. Sono quasi tutti alberi e alcune arbusti, come il ginepro. Tra le gimnosperme si trovano le piante più longeve (oltre 400 anni) e le più grandi (>100 m). Risalgono al Devoniano superiore (360 milioni di anni fa). Sono state descritte numerose entità fossili chiamate genericamente “progimnosperme”, ovvero lignofite che non producono semi, ora estinte, in cui però era presente il cambio. Sono anche state descritte le felci a seme o pteridosperme, risalenti a 325 milioni di anni fa, anch'esse estinte. Tali entità formavano estese foreste ed hanno contribuito a formare i depositi di carbone fossile risalenti al Carbonifero. Il loro declino iniziò nel Cretaceo, in corrispondenza della diversificazione e diffusione delle angiosperme. Le gimnosperme viventi presentano le seguenti caratteristiche:  legno omoxilo costituito dalle sole tracheidi, con l'eccezione delle gnetofite dove si osservano vasi più efficienti per il trasporto dell'acqua.  Ovuli e sacche polliniche sono portati da macro e microsporofilli che sono riuniti in strobili  gli ovuli non sono avvolti da un involucro;  impollinazione anemofila, vengono cioè impollinate dal vento, con l'eccezione di alcune Cicadee e Gnetofite.  Hanno una riproduzione più lenta: tra impollinazione e fecondazione può trascorrere anche un anno e la maturazione del seme può durare anche 3 anni;  riproduzione sessuata non legata all’acqua: Gametofito ♂ (maschile) è endosporico. Dopo l’impollinazione produce il tubetto pollinico. Non vengono formati anteridi. Gametofito ♀ (femminile) ridotto ma ancora portante gli archegoni. Nelle Gimnosperme sono rappresentate diverse linee evolutive:  Cicadophyta (Cicadee)  Ginkgophyta (Ginkgo biloba)  Coniferophyta (Conifere)  Gnetophyta (Gnetofite) I 4 phyla hanno tutti queste caratteristiche: gli ovuli e poi i semi sono esposti sulla superficie di sporofilli o di strutture analoghe. Le Cicadee sono le Spermatofite viventi più antiche, che hanno conservato caratteri primitivi come gli spermatozoidi flagellati mobili. Raggiunsero la massima espansione nel Mesozoico (era delle Cicadee e dei dinosauri). Attualmente sono rappresentate da circa 130 specie, presenti per lo più nell’emisfero australe, in ambienti di tipo subtropicale e tropicale; molte entità sono a rischio di estinzione. In Italia sono coltivate nei giardini come piante ornamentali. La maggior parte sono piante piuttosto grandi (>18 m).Simili alle palme. Presentano un fusto legnoso (accrescimento secondario) corto e grosso con un ciuffo terminale di lunghe foglie rigide. Sono piante a crescita lenta. Nelle radici ospitano cianobatteri N fissatori. Spesso sono tossiche in quanto contengono composti cancerogeni o neurotossici. Le strutture riproduttive delle Cicadee sono collocate in prossimità dell'apice del fusto e sono rappresentate da foglie più o meno ridotte portanti gli sporangi (sporofilli), raggruppate in grandi strobili; nello specifico vi sono macrosporofilli che portano gli ovuli e microsporofilli che portano il polline. Tutte le Cicadee sono dioiche, pertanto gli strobili maschili e femminili si trovano su individui diversi. Abbiamo nel ciclo vitale la presenza di caratteri primitivi ovvero la produzione di spermatozoidi flagellati che però vengono veicolati dal tubetto pollinico. Tra impollinazione (ad opera di insetti) e fecondazione possono trascorrere 6 mesi. Dopo la fecondazione, l’ovulo si trasforma in seme. Nelle Cicadee e in Ginkgo, il tubetto pollinico non penetra nell’archegonio. Si comporta come una

struttura austoriale che cresce all’interno della nocella e ne assorbe le sostanze nutritive. Ad un certo punto scoppia nelle vicinanze dell’archegonio rilasciando gli spermatozoidi che nuotano verso l’archegonio e uno di essi feconda la cellula uovo. L'unico rappresentante vivente delle Ginkgophyta è Ginkgo biloba, un grande albero a lento accrescimento, molto conosciuto come fossile fin dal Permiano. Probabilmente estinta allo stato selvatico, è arrivata ai giorni nostri in quanto era coltivata nei giardini dei templi in oriente. Si tratta di una specie arborea dioica caratterizzata da foglie a forma di ventaglio, con nervature ramificate dicotomicamente, che cadono in autunno dopo avere assunto una colorazione dorata. Dunque a differenza della maggior parte delle Gimnosperme è caducifoglia. Le sacche polliniche sono portate a coppie su sporangiofori che si trovano in gruppo su peduncoli. Singolare è la disposizione degli ovuli nell'individuo femminile, in quanto portati a coppie all'estremità di macrosporofilli che assumono l'aspetto di peduncoli. I semi hanno un cattivo odore. Le conifere costituiscono il gruppo più abbondante di gimnosperme viventi. Sono il gruppo più diversificato, a più ampia distribuzione ed ecologicamente più importante, contano circa 60 generi e 600 specie. Nonostante l'esigua consistenza numerica se comparate con le angiosperme, rivestono un'enorme importanza ecologica ed economica in quanto comprendono specie arboree molto diffuse soprattutto nelle regioni fredde dell'emisfero boreale. Le conifere si sono originate nel Carbonifero, circa 300 milioni di anni fa, raggiungendo la massima diffusione nel giurassico; il loro declino iniziò nel Cretaceo a causa della concorrenza delle angiosperme. Restano dominanti nei climi freddi e aridi. Le caratteristiche morfologiche gli conferiscono una grande resistenza all’aridità (vantaggio ecologico in situazioni particolari come il periodo di aridità del Permiano. I rami presentano una flessibilità notevole, che gli permette di non spezzarsi con la neve. Inoltre non perdono le foglie durante l’inverno. Caratteristiche principali delle conifere:  Specie legnose perenni, per lo più arboree ma anche arbustive. Le specie arboree presentano ramificazione monopodiale, con un fusto centrale dominante ed una ramificazione a palchi di solito regolare.  Legno omoxilo (fibrotracheidi) come in tutte le gimnosperme  Foglie (aghiformi o squamiformi) per lo più sempreverdi con adattamenti xerofitici.  Fillotassi: foglie spiralate ma anche opposte o a verticilli portate su normali rami o riunite a mazzetti su rami accorciati (brachiblasti) es. nel larice e nel pino.  Nelle foglie e nel legno secondario sono presenti canali resiniferi i taxa appartenenti a tale gruppo vengono denominati conifere poiché in elevata percentuale (pini,abeti) sono provvisti di strutture riproduttive specializzate, complesse, chiamate coni (o strobili); questi proteggono ovuli o semi, facilitando l'impollinazione prima e la dispersione dei semi una volta che questi si sono formati. Gli strobili di tutte le conifere sono unisessuali e possono essere portati da uno stesso individuo (specie monoiche) o da individui diversi (specie dioiche). Gli strobili sono costituiti da un asse centrale che porta attorno a spirale un gran numero di squame (=sporofilli). Sulla faccia interna delle squame si sviluppano gli sporangi. I microsporangi (sacche polliniche) e i megasporangi (ovuli) sono portati in coni separati:  coni microsporangiati, si trovano sui rami inferiori della pianta.  coni megasporangiati (=coni ovulati). Sono di dimensioni maggiori e sono posti sui rami superiori i coni maschili sono semplici; sono costituiti da microsporofilli squamiformi che portano microsporangi (sacche polliniche); dopo la dispersione del polline i coni cadono. L'impollinazione avviene sempre ad opera del vento. Per quanto concerne il ciclo vitale al momento dell'impollinazione le squame degli strobili femminili si aprono per favorire la deposizione dei granuli pollinici sulla goccia di impollinazione secreta dall'ovulo. L'arrivo del granulo pollinico stimola all'interno dell'ovulo la meiosi, che porta

alla produzione di 4 macrospore, di cui una sola rimane vitale; questa germinando produce un gametofito femminile. Contemporaneamente il granulo pollinico germina, accrescendosi con il tubetto pollinico verso l'ovulo; si originano quindi due cellule spermatiche prive di flagelli che vengono portate dal tubetto pollinico fino all'ovocellula; qui il tubetto si rompe liberando i gameti. Dalla fecondazione si origina un embrione che completa il suo sviluppo impiegando anche alcuni mesi. Quando i semi sono maturi, gli strobili femminili sono lignificati e di dimensioni maggiori rispetto al momento dell'impollinazione; le squame a questo punto si aprono per consentire la dispersione dei semi. Coni microsporangiati: portano squame con 2 sacche polliniche ciascuna. Sacca pollinica: contiene numerose cellule madri delle microspore, ciascuna delle quali a primavera va incontro a meiosi generando 4 microspore. Microspora (granulo pollinico) → gametofito ♂ (maschile) formato da 4 cellule (2 protalliali, 1 generativa e 1 del tubetto). In molte specie presenti 2 sacche aerifere che favoriscono trasporto attraverso il vento e il galleggiamento nella goccia di impollinazione. È a questo stadio che avviene l’impollinazione. Strobili immaturi: squame appressate. Strobili maturi: le squame si aprono e liberano il polline che viene affidato al vento. Nei pini l’impollinazione avviene in primavera. Il cono megasporangiato ha le squame aperte. Il polline germina sulla squama ovulare e forma il tubetto pollinico. L’arrivo del granulo pollinico stimola l’ovulo a compiere la meiosi. I coni megasporangiati hanno squame che portano ciascuna 2 (o più) ovuli. All’’interno la cellula madre della megaspora (R!)  1 megaspora n→gametofito ♀. Gametofito ♀ femminile è composto da un numero di cellule maggiore di quello delle Angiosperme Inizialmente è un cenocita(fino a 7200 nuclei). Poi si formano le pareti. Il suo sviluppo è molto lento (fino a 1 anno). Contiene 2 archegoni ciascuno con una cellula uovo.L’ovulo secerne una goccia di impollinazione che trattiene il granulo pollinico. La formazione del gametofito ♀ femminile e la fecondazione si completano dopo oltre 1 anno l’impollinazione. Entrambe le cellule uovo possono essere fecondate ma soltanto da una si svilupperà l’embrione Zigote → embrione che ha la forma di un asse allungato con numerosi cotiledoni. Ovulo → seme. Gametofito femminile ♀ dopo la fecondazione si trasforma in un tessuto di riserva che occupa una gran parte del volume del seme (endosperma primario). I semi delle Gimnosperme vengono portati su una struttura aperta, la squama ovulare (Gimnosperme = a semi nudi). Dopo la fecondazione, le squame si richiudono. Man mano che i semi si sviluppano, tutto lo strobilo femminile ♀ si accresce e forma le caratteristiche pigne o coni. Quando i semi sono maturi vengono liberati dall’apertura delle squame e dispersi dal vento (semi alati) o dagli animali La diffusione dei semi nei pini avviene nell’autunno del secondo anno successivo a quello dell’impollinazione Il seme delle Gimnosperme è formato da tessuti provenienti da 3 diverse generazioni:  rivestimento del seme: tessuti 2n (ex tegumenti dell’ovulo) formati dallo sporofito parentale = 1a generazione  interno del seme: tessuti n di riserva derivanti dal gametofito femminile= 2a generazione  embrione 2n derivante dall’atto gamico = 3a generazione la famiglia delle Pinaceae è quella più rappresentata nell'emisfero boreale e in Italia, in termini sia qualitativi che quantitativi. Rappresentano inoltre la famiglia di gimnosperme ecologicamente ed economicamente più importante. Le pinacee sono piante sempreverdi, con l'eccezione di due generi (Larix e Pseudolarix), sono sempre monoiche. Tra i generi importanti: Pinus (pino), Abies (abete bianco), Picea (abete rosso).

I due tipi di abete si distinguono dagli aghi: nell’abete rosso hanno una sezione quadrangolare; nell’abete bianco sono piatti. La famiglia delle Taxaceae. In Taxus gli ovuli non sono portati su coni ma sono solitari e circondati da una struttura a coppa (arillo). Tutta la pianta è velenosa (albero della morte) tranne l’arillo. Famiglia delle Araucariaceae: sono distribuite solo nell'emisfero meridionale. Famiglia delle Taxodiaceae, comprendono le piante a più grandi dimensioni. Esempi: Taxodium, Sequoia e Sequoiadendron e Metasequoia. La Metasequoia era la conifera più abbondante in Eurasia e nelle zone occidentali del N America a partire dal Cretaceo fino al Miocene. Le Gnetofite sono un gruppo di particolare interesse nell'evoluzione delle spermatofite poiché mostrano i caratteri delle conifere, quali i semi nudi, non racchiusi nell'ovario, e caratteri delle angiosperme, come la presenza di trachee nel legno, strutture riproduttive simili a fiori a doppia fecondazione, con la formazione quindi di un endosperma secondario. Comprendono 3 generi viventi con circa 70 specie insolite. Le gnetofite sono state in passato accomunate con le angiosperme nella categoria delle antofite....