Guyton y Hall Tratado de Fisiología Capitulo 56 PDF

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CAPITULO 56CONTROL DE LA FUNCION MOTORA POR LA CORTEZA Y EL TRONCO ENCEFALO.Casi todos los movimientos voluntarios que inician en la corteza cerebral se realizan por la activación cortical de patrones de función que se almacenan en áreas cerebrales inferiores, estas envían la mayor parte de las seña...

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CAPITULO 56 CONTROL DE LA FUNCION MOTORA POR LA CORTEZA Y EL TRONCO ENCEFALO. Casi todos los movimientos voluntarios que inician en la corteza cerebral se realizan por la activación cortical de patrones de función que se almacenan en áreas cerebrales inferiores, estas envían la mayor parte de las señales activadoras a los músculos.

LA CORTEZA MOTORA Y EL HAZ CORTICOESPINAL. Anterior al surco central y ocupado casi un tercio posterior de los lóbulos frontales se encuentra la corteza motora. Posterior al surco central esta la corteza sensitiva somática. La corteza motora se divide en tres subareas: 1) la Corteza motora primaria 2) el Área premotora 3) el Área motora suplementaria

➢ Corteza Motora Primaria: o o

o o

➢

Se localiza en la primera circunvolución de los lóbulos frontales, delante del surco central. Esta área es la misma que el área 4 de la clasificación de áreas corticales cerebrales de Brodmann, la cara y la región de la boca, cerca de la cisura de Silvio; el área del brazo y la mano, en la parte media de la corteza motora primaria; el tronco, cerca de la parte alta del cerebro; y las zonas de las piernas y pies, en la parte de la corteza primaria sumergida en la cisura longitudinal. Más de la mitad de toda la corteza motora primaria se ocupa del control de las manos y de los músculos del habla. La excitación de una neurona aislada en la corteza motora suele activar un movimiento específico en vez de un músculo específico.

Área Premotora: o o o o o

Se localiza justo anterior a la corteza motora primaria, se proyecta 1 a 3cm hacia delante. Se extiende hacia abajo en dirección al surco lateral y hacia arriba en dirección a la cisura longitudinal, donde limita con el área motora suplementaria, las áreas de la boca y de la cara son más laterales. Las señales nerviosas generadas en el área premotora producen patrones de movimientos mucho más complejos que los patrones concretos de la corteza motora primaria. La parte más anterior del área premotora crea antes una “imagen motora” del movimiento muscular total que vaya a efectuar. Una clase especial de neuronas denominadas “neuronas espejo” se activan cuando una persona realiza una tarea motora específica o cuando observa la mista tarea realizada por oros, es decir, “refleja”. Estas neuronas transforman representaciones sensoriales de acos que se ven o se oyen en representaciones motoras de esos actos.

NOTA: la

corteza premotora, los ganglios basales, el tálamo y la corteza motora primaria constituyen un sistema general intrincado encargado de controlar los patrones complejos de actividad muscular coordinada.

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Área Motora Suplementaria: o Controla la función motora. o Se localiza principalmente en la cisura longitudinal, pero se extiende unos centímetros por la corteza frontal superior. o Las contracciones suscitadas al estimular esa zona suelen ser bilaterales. o Esta área funciona en consonancia con el área premotora para aportar los movimientos posturales de odo el cuerpo, los movimientos de fijación de los diversos segmentos corporales, los movimientos posturales de la cabeza y de los ojos, etc.

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Algunas áreas especializadas del control motor que se encuentran en la corteza motora humana. • Área de Broca y Habla: o Esta área se designa como “Formación de la palabra”, área de Broca. o Se halla justo delante de la corteza motora primaria e inmediatamente por encima del surco latera l. o Su lesión no impide a una persona vocalizar, pero si pronunciar palabras enteras que no sean expresiones incoordinadas o palabras cortas como “no” o “si”. • Campo de movimiento ocular voluntario: o Se halla justo por encima del área de broca o Se encarga de controlar los movimientos voluntarios de los ojos. o Su lesión impide que una persona mueva de manera voluntaria los ojos hacia objetos específicos. • Área de rotación de la cabeza: o Se halla un poco más arriba en le área motora de asociación. o La estimulación eléctrica provoca una rotación de la cabeza o esta área esta íntimamente asociada con el campo de los movimientos oculares y dirige la cabeza hacia los diferentes objetos. • Área de la destreza manual: o Se halla en el área premotora inmediatamente por delante de la zona de la corteza motora primaria “habilidades manuales”. o A su lesión los movimientos de las manos se vuelven incordiándoos y sin ningún propósito, a esto se le denomina “Apraxia motora”.

Transmisión de señales desde la corteza motora a los músculos: Las señales se transmiten desde la corteza a la medula espinal a través de la vía corticoespinal, e indirectamente por múltiples vías accesorias donde intervienen los ganglios básales, el cerebelo y diversos núcleos del tronco encefálico. • Vía corticoespinal o Fascículo corticoespinal (haz o vía piramidal): o Casi un 30% del has coticoespinal se origina a partir de la corteza motora primaria, otro 30% de las áreas premotora y motora suplementaria, y un 40% de las áreas somáticas posteriores al surco central. o Al salir de la corteza pasan por el limbo posterior de la capsula interna, luego desciende por el tronco encefálico formando la pirámide del bulbo raquídeo. o La mayoría de las fibras piramidales se cruzan de a continuación hacia el lado opuesto en la medula inferior y desciende a los haces corticoespinales laterales de la medula. o Algunas fibras no se cruzan, sino que descienden por el mismo lado de la médula constituyendo los haces corticoespinales ventrales. o Las fibras más notables del haz piramidal comprenden una población de fibras mielínicas grandes con un diámetro de 16 um.que derivan de las células piramidales gigantes o células de Betz, sus fibras transmiten impulsos nerviosos a la medula espinal con una velocidad de unos 70m/s, estas representan tan solo un 3%, el 97% restante son fibras menores de 4micras que conducen: señales tónicas o señales de retroalimentación. Leslye España

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• Otras vías nerviosas de la corteza motora: VÍA Los axones de las células gigantes de Betz envían colaterales cortas que regresan a la propia corteza. Un gran número de fibras de la corteza motora penetran en el núcleo caudado y en el putamen. Un numero moderado de fibras motoras llega al núcleo rojo del mesenséfalo Un numero moderado de fibras se desvía hacia la sustancia reticular y vestibuloespinales y Un número inmenso de fibras establece sinapsis en los núcleos pontinos, los cuales También hay colaterales que acaban en los núcleos olivares inferiores.

DESCRIPCIÓN Se cree que estas colaterales inhiben las regiones corticales adyacentes cuando descargan las células de Betz, lo que recorta los límites de señal excitadora. desde estas estructuras, otras vías nuevas se extienden hacia el tronco del encéfalo y la médula espinal, especialmente para controlar las contracciones de la musculatura postural del organismo Desde estos núcleos las fibras descienden por la médula a través del fascículo rubroespinal. llegan al cerebelo por los haces reticulocerebelosas y vestibulocerebelosos dan lugar a las fibras pontocerebelosas.

Desde ellos las fibras olivocerebelosas transmiten señales hacia múltiples regiones del cerebro.

• Vías nerviosas aferentes a la corteza motora: La corteza motora actúa junto con los ganglios básales y el cerebelo para poner en marcha la serie adecuada de acciones motoras. 1) Fibras subcorticales de regiones adyacentes de la corteza cerebral. 2) Fibras subcorticales que atraviesan el cuerpo calloso desde el hemisferio cerebral opuesto. 3) Fibras sensitivas somáticas que llegan directamente del complejo ventrobasal del tálamo. 4) Haces procedentes de los núcleos ventrolaterales y ventroanteriores del tálamo. 5) Fibras procedentes de los núcleos intralaminares del tálamo. EL NUCLEO ROJO ACTUA COMO VIA ALTERNATIVA PARA LA TRNSMISION DE SEÑALES CORTICALSE A LA MEDULA ESPINAL. ➢ El núcleo rojo del mesencéfalo funciona en intima relación con el haz corticoespinal ➢ Recibe un gran numero de fibras directas de la corteza motora primaria a través del haz corticorrúbrico. ➢ Estas fibras establecen sinapsis en la porción inferior del núcleo rojo, la porción magnocelular. Estas neuronas grandes dan lugar al haz rubroespinal. • Función del sistema Corticorrubroespinal: o La porción magnocelular del núcleo rojo posee una representación somatográfica de todos los músculos corporales. La vía corticorrubroespinal funciona como una ruta accesoria para el envió de señales relativamente nítidas desde la corteza motora hasta la medula espinal. o El haz rubroespinal está situado en las columnas laterales de la medula espinal, junto con el haz corticoespinal, y termina en las interneuronas y motoneuronas que controlan los músculos mas dístales de las extremidades o Se conoce en conjunto como “sistema motor lateral de la medula”. El sistema Extrapiramidal: o El termino sistema motor extrapiramidal se utiliza ampliamente en los circuitos clínicos para identificar todas las porciones del cerebro y del tronco encefálico, que contribuyen al control motor, pero no forman parte del sistema corticoespinal-piramidal directo. o Estas porciones incluyen vías a través de los ganglios basales, la formación reticular del tronco del encéfalo, los núcleos vestibulares y, muchas veces, el núcleo rojo.

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EXCITACION DE LAS AREAS DE CONTROL MOTOR MEDULARES POR LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA Y EL NUCLEO ROJO.

Disposición columnar vertical de las neuronas en la corteza motora: ➢ ➢

Las células piramidales que dan lugar alas fibras corticoespinales se sitúan en la quinta capa de células Contando desde la superficie cortical. Las señales recibidas entran en su conjunto a través de las capas 2 a 4 y la sexta capa origina principalmente fibras que comunican con otras regiones de la propia corteza cerebral.

• Función de cada columna de neuronas: o Cada columna puede funcionar como un sistema amplificador y estimular simultáneamente un gran numero de fibras piramidales dirigidas al mismo músculo o a músculos sinérgicos. o Suele ser necesaria la excitación simultanea o en rápida sucesión de 50 a 100 células piramidales para lograr la contracción muscular. o • Señales dinámicas y estáticas transmitidas por las neuronas piramidales: o Cada columna de células excita dos poblaciones de neuronas de células piramidales una llamada neuronas dinámicas y las otras neuronas estáticas. o Las neuronas dinámicas sufren una excitación de alta velocidad durante un breve período al comienzo de una contracción, generando el desarrollo inicial y rápido de la fuerza. o Las neuronas estáticas disparan a un ritmo mucho más lento, pero siguen haciéndolo así para mantener la fuerza de la contracción todo el tiempo que sea necesaria su actividad. o Es mayor el porcentaje de neuronas dinámicas en el núcleo rojo y el de neuronas estáticas en la corteza motora primaria.

LA RETROALIMENTACIÓN SOMATOSENSITIVA DE LA CORTEZA MOTORA AYUDA A CONTROLAR LA PRECISIÓN DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR ➢ La mayoría de estas señales somatosensitivas nacen en: 1) Los husos musculares 2) Los órganos tendinosos de los tendones musculares 3) Receptores táctiles de la piel que cubren los músculos ➢ Estas señales positivas suelen causar un refuerzo de la contracción muscular por retroalimentación positiva. •

Estimulación de las motoneuronas:

corte transversal de un segmento de la médula espinal en el que están representados: 1) múltiples fascículos de control sensitivomotor y motor que penetran en el segmento Medular 2) una motoneurona anterior representativa en el centro de la sustancia gris del asta anterior. Los fascículos corticoespinal y rubroespinal ocupan las porciones dorsales de las columnas blancas laterales. Sus fibras terminan básicamente en las interneuronas de la región intermedia de la sustancia gris medular.

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•

Patrones de Movimiento producidos por los centros de la médula espinal

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Cuando una señal encefálica excita a un músculo, suele ser innecesario enviar ora señal inversa para relajar el músculo antagonista al mismo tiempo; esta relajación se consigue mediante el circuito de inervación recíproca que está siempre presente en la medula para coordinar el funcionamiento de las parejas de músculos antagonistas. o Otros mecanismos reflejos medulares, como el de retirada, el de la marcha y la deambulación, el de rascado y los procesos posturales, pueden activarse por señales ordenadoras procedentes del encéfalo. Efectos de las lesiones en la corteza motora o en la vía corticoespinal: el ictus

•

El sistema de control motor puede dañarse como consecuencia de una alteración frecuente llamada Ictus, este proceso está ocasionado por la rotura de un vaso sanguín eo que vierte su contenido hacia el encéfalo o por la trombosis de las arterias principales que lo irrigan. Extirpación de la corteza motora primaria (área piramidal)

o

o

o o

o

Su extirpación puede provocar diversos grados de parálisis en los músculos allí representados. Si no hay daño en le núcleo caudado subyacente y las áreas premotoras y motora suplementaria se pueden realizar movimientos posturales toscos y de fijación de las extremidades, pero existe una pérdida del control voluntario sobre los movimientos diferenciados de los segmentos distales de las extremidades. Esto significa que han perdido la capacidad para controlar movimientos finos. El área piramidal resulta fundamental para el inicio voluntario de los movimientos sometidos a un control fino, sobre todo en las manos y en los dedos.

➢ Espasticidad muscular ocasionada por lesiones que alteran grandes áreas ad yacentes a la corteza motora CONTROL DE LAS FUNCIONES MOTORAS POR EL TRONCO DEL ENCÉFALO ➢ Consta de bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo ➢ Se encarga de distintas funciones como: 1. control de la respiración 2. control del aparato cardiovascular 3. control parcial del funcionamiento digestivo 4. control de los muchos movimientos estereotipados del cuerpo 5. control del equilibrio 6. control de los movimientos oculares ➢ sirve como estación de relevo para las señales de mando procedentes de los centros nerviosos superiores SOPORTE DEL CUERPO CONTRA RETICULARES Y VESTIBULARES

LA

GRAVEDAD:FUNCIÓN

DE

LOS

NÚCLEOS

➢ Los núcleos reticulares se dividen en dos grupos principales: • Núcleos reticulares pontinos o situación un poco posterior y lateral a la protuberancia y que se extiende hacia el mesencéfalo. o Transmiten señales excitadoras en sentido descendente hacia la médula a través del fascículo reticuloespinal pontino, ubicado en la columna anterior. o Alto grado de excitabilidad natural o Reciben potentes señales excitadoras desde los núcleos vestibulares, lo mismo que desde los núcleos profundos del cerebelo. Leslye España

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Núcleos retículas bulbares o ocupan toda la longitud del bulbo, en posición ventral y medial, cerca de la línea media. o Transmiten señales inhibidoras hacia las mismas motoneuronas anteriores antigravitatorias a través de el fascículo reticuloespinal bulbar situado en la columna lateral de la médula. o Reciben potentes colaterales aferentes desde: 1. El fascículo corticoespinal 2. El fascículo rubroespinal 3. Otras vías motoras o Algunas señales procedentes de las áreas encefálicas superiores pueden desinhibir el sistema bulbar cuando el encéfalo desea estimula el sistema pontino para provocar la bipedestación ➢ Estos dos conjuntos de núcleos tienen un funcionamiento básicamente antagonista •

Funciones de los núcleos vestibulares para excitar la musculatura gravitatoria: ➢ Los núcleos vestibulares funcionan en consonancia con los núcleos reticulares pontinos para controlar la musculatura gravitatoria. ➢ Envían señales fuertemente excitadoras a dichos músculos a través de los fascículos vestibuloespinales lateral y medial ➢ Sin respaldo de estos núcleos vestibulares el sistema reticular pontino perdería gran parte de su capacidad para excitar los músculos axiales gravitatorios. ➢ Su misión principal consiste en controlar selectivamente los impulsos excitadores enviados a los diversos músculos antigravitatorios para mantener el equilibrio como respuesta a las señales procedentes del aparato vestibular.

NOTA: La causa de la rigidez de descerebración es el bloqueo de las proyecciones normalmente intensas que llegan a los núcleos reticulares bulbares desde la corteza cerebral, el núcleo rojo y los ganglios basales. SENSACIONES VESTIBULARES Y MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO Aparato Vestibular: ➢

Se encuentra encerrado en un sistema de tubos y cavidades óseas situado en la porción petrosa del hueso temporal, llamado laberinto óseo.

Dentro de este sistema están los tubos y cavidades membranosas denominados laberinto membranoso. ➢ El laberinto membranoso es el componente funcional del aparato vestibular. ➢ Está compuesto por: ➢

1. 2. 3.

➢ ➢

La cóclea (conducto coclear) Tres conductos semicirculares Dos grandes cavidades, el utrículo y el sáculo

La cóclea: es el principal órgano sensitivo para la audición y tiene poco que ver con el equilibrio. Conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo: son elementos integrantes del mecanismo del equilibrio.

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Máculas: los órganos sensitivos del utrículo y el sáculo para detectar la orienacion de la cabeza con respecto a la gravedad ➢ ➢

Situadas en la cara interna de cada utrículo y sáculo Supera poco los 2mm • La mácula del utrículo: o Queda básicamente en el plano horizontal de la superficie inferior del utrículo. o Determina la orientación de la cabeza cuando se encuentra en posición verical • La mácula del sáculo o Situada en un plano vertical e informa de la orientación de la cabeza cuando la persona está recostada. •

Otolitos o estatoconías: capa gelatinosa en la se están enterrados muchos cristales pequeños, cubre a las máculas. o Los calcificados tienen una densidad específica dos tres veces superior a la que posee un liquido y los tejidos que lo rodean. Su peso dobla los cilios según la dirección y fuerza de gravedad.

•

Células pilosas: se encuentran en la mácula y proyectan cilios en sentido ascendente hacia la capa gelatinosa. o Sus bases y sus caras laterales harán sinapsis con las terminaciones sensitivas del nervio vestibular.

Sensibilidad direcional de las células pilosas: cinetocilio ➢ ➢ ➢ ➢

➢

➢ ➢

Posee de 50 a 70 estereocilios 1 cilio grande (cinetocilio) El cinetocilio siempre está situado en uno de sus lados y los estereocilios van haciéndose cada vez más cortos en dirección hacia el lado opuesto de la célula. a presencia de estas fijaciones, cuando los estereocilios y el cinetocilio se doblan en sentido hacia este último, las conexiones filamentosas tiran de forma secuencial de los estereocilios, arrastrándolos hacia fuera desde el cuerpo de la célula. Este movimiento abre varios cientos de canales para el paso de líquidos en la membrana neuronal que rodea a las bases de los estereocilios y dichos canales son capaces de conducir una gran cantidad de iones positivos. Por tanto, se vierten cationes dentro de la célula desde el líquido endolinfático a su alrededor, lo que provoca la despolarización de la membrana receptora. A la inversa, la inclinación de la pila de estereocilios en sentido opuesto (alejándose del cinetocilio) reduce la tensión de las inserciones; este movimiento cierra los canales iónicos, lo que causa la hiperpolarización del receptor. En condiciones normales de reposo, las fibras nerviosas que salen desde las células pilosas transmiten unos impulsos nerviosos continuos a un ritmo de unos 100 por segundo. Cuando los estereocilios se inclinan hacia el cinetocilio, aumenta el tráfico d...