Ciclo menstrual - Resumen Guyton E Hall Tratado De Fisiologia Médica PDF

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Los folículos ováricos de varios tamaños, cada uno con un solo ovocito, están distribuidos en la estroma de la corteza. El tamaño del folículo indica el estado de desarrollo del ovocito. Las etapas iniciales de la ovogénesis ocurren durante la vida fetal. Los ovocitos presentes en el nacimiento permanecen detenidos en la primera división meiótica de su desarrollo. La primera ovulación, generalmente no ocurre hasta después de pasado un año de la menarca o incluso más tiempo. Solo un ovocito alcanza la madurez total y es liberado desde el ovario durante cada ciclo menstrual Durante la vida fértil, una mujer produce sólo alrededor de 400 óvulos maduros. La mayoría de los 600 000 a 800 000 ovocitos primarios que se estima están presentes al momento del nacimiento pero no completan la maduración y se pierden en forma gradual a través de la atresia, que consiste en la muerte espontánea y la reabsorción ulterior de los ovocitos inmaduros. Este proceso comienza ya en el quinto mes de la vida fetal y es mediado por la apoptosis de células que rodean el ovocito La primera división meiótica del ovocito tiene lugar después de la pubertad. Cada ovocito se divide en dos células, un óvulo grande (ovocito secundario) y un primer cuerpo polar de pequeñas dimensiones. Cada una de estas células contiene 23 cromosomas duplicados. El primer cuerpo polar puede someterse o no a una segunda división meiótica y después se desintegra

Consta de tres grupos de hormonas: → Una hormona liberadora hipotalámica, denominada gonadoliberina u hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH). → Las hormonas adenohipofisarias, hormona foliculoestimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH), ambas secretadas en respuesta a la hormona liberadora GnRH del hipotálamo. → Las hormonas ováricas, estrógenos y progesterona, secretadas por los ovarios en respuesta a las dos hormonas sexuales femeninas adenohipofisarias.

El ciclo sexual femenino tiene dos consecuencias importantes. En primer lugar, habitualmente solo se libera un único óvulo de los ovarios cada mes, de forma que en situaciones normales solo puede crecer un solo feto cada vez. Además, el endometrio uterino se prepara para la implantación del óvulo fecundado en el momento preciso del mes.

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Hormonas gonadótropas y sus efectos sobre los ovarios Las alteraciones de los ovarios durante el ciclo sexual dependen por completo de las hormonas gonadótropas (o gonadotropinas), FSH y LH, que son secretadas por la adenohipófisis. Entre los 9 y los 12 años de edad, la hipófisis comienza a secretar cada vez más FSH y LH, lo que culmina con la iniciación de los ciclos sexuales mensuales normales entre los 11 y los 15 años. Este período de cambio se denomina pubertad y el momento de aparición del primer ciclo menstrual, menarquia.

Crecimiento del folículo ovárico: fase «folicular» del ciclo ovárico Cada óvulo está rodeado por una única capa de células de la granulosa, conjunto al que se denomina folículo primordial. Durante la niñez, se cree que las células de la granulosa nutren al óvulo y secretan un factor inhibidor de la maduración del ovocito, que lo mantiene en su estado primordial, detenido en la profase de la división meiótica. Después, tras la pubertad, cuando la adenohipófisis comienza a secretar FSH y LH en grandes cantidades, los ovarios y, en su interior, algunos de sus folículos inician el crecimiento. La primera fase del desarrollo folicular es un moderado crecimiento del propio óvulo

vesiculares Desarrollo de los folículos antrales y ve siculares el ascenso de FSH es algo mayor y precede en unos días al de LH. Estas hormonas, sobre todo la FSH, inducen el crecimiento acelerado de 6 a 12 folículos primarios cada mes. El efecto inicial es la proliferación rápida de las células de la granulosa, con lo que las capas de dichas células se multiplican. El crecimiento inicial del folículo primario hasta la etapa antral depende sobre todo de la FSH sola. Después se produce un crecimiento muy acelerado, que forma folículos mucho más grandes denominados folículos vesiculares.

Solo un folículo madura por completo cada vez y los demás sufren atresia Transcurrida al menos 1 semana de crecimiento, pero antes de que se produzca la ovulación, uno de los folículos comienza a crecer más que los demás, y los 5 a 11 folículos restantes empiezan a involucionar; se considera que estos folículos se vuelven atrésicos.

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Pueden identificarse tres tipos básicos de folículos ováricos según su estado de desarrollo: → Folículos primordiales → folículos en crecimiento, que a su vez se subclasifican en folículos primarios y secundarios → folículos maduros o folículos de de Graaf.

Los folículos primordiales recién aparecen en el ovario durante el tercer mes de desarrollo fetal. Cada óvulo primordial está rodeado por una capa de células fusiformes del estroma ovárico; estas células de tipo epitelioide reciben el nombre de células de la granulosa. El óvulo rodeado de una única capa de células de la granulosa recibe el nombre de folículo primordial.

En el ovario maduro, los folículos primordiales se encuentran en la estroma de la corteza justo debajo de la túnica albugínea. Una capa simple de células foliculares planas rodea el ovocito. La superficie externa de las células foliculares está limitada por una lámina basal. El ovocito en el folículo mide alrededor de 30 µm de diámetro. El citoplasma del ovocito, conocido como ovoplasma, contiene un cuerpo de Balbiani. El cuerpo de Balbiani consiste en una acumulación focalizada de vesículas y membranas de Golgi, retículo endoplásmico, centríolos, numerosas mitocondrias y lisosomas. Además, los ovocitos humanos contienen laminillas anulares y abundantes vesículas pequeñas dispersas a lo largo del citoplasma junto con pequeñas mitocondrias esferoidales. A medida que el folículo primordial se desarrolla en un folículo en crecimiento, ocurren cambios en el ovocito. Inicialmente, el ovocito aumenta de tamaño y las células foliculares aplanadas circundantes proliferan y se tornan cúbicas. En esta etapa, es decir, cuando las células foliculares se tornan cúbicas, el folículo recibe el nombre de folículo primario. A medida que el ovocito crece, secreta proteínas específicas que se unen en una cubierta extracelular denominada zona pelúcida. La zona pelúcida en los seres humanos está compuesta por tres clases de glucoproteínas de la zona pelúcida (ZP), denominadas ZP-1, ZP-2 y ZP-3. De las tres, la más importante es la ZP-3, que actúa como receptora para la unión del espermatozoide y como inductora de la reacción acrosómica

A través de una proliferación, la capa simple de células foliculares da origen a un epitelio estratificado, la membrana granulosa (capa granulosa), que rodea el ovocito. Las células foliculares ahora se identifican como células de la granulosa. La lámina basal mantiene su posición entre la capa más externa de las células foliculares, que se tornan cilíndricas.

4 A medida que las células de la granulosa proliferan, las células de la estroma forman una vaina de células de tejido conjuntivo, conocida como teca folicular, justo por fuera de la lámina basal. La teca folicular además se diferencia en dos capas: → La teca interna es una capa interna, muy vascularizada de células secretoras cúbicas. Las células de la teca interna poseen una gran cantidad de receptores de hormona luteinizante (LH). En respuesta a la estimulación por LH, estas células sintetizan y secretan los andrógenos que son los precursores de los estrógenos → La teca externa es la capa más externa de células de tejido conjuntivo

Los ovocitos de muchas especies, exhiben vesículas secretoras especializadas conocidas como gránulos corticales. Éstos están ubicados justo debajo del ovolema (la membrana plasmática del ovocito). Los gránulos contienen proteasas que se liberan por exocitosis cuando el óvulo es activado por un espermatozoide El folículo primario inicialmente se hace más profundo en la estroma cortical a medida que incrementa su tamaño. Los factores necesarios para el crecimiento folicular y ovocítico son varios: → Hormona foliculoestimulante (FSH) → Factores de crecimiento → Iones calcio (Ca2!) Cuando el estrato granuloso alcanza un espesor de 6 a 12 capas celulares, entre las células de la granulosa aparecen cavidades con contenido líquido. A medida que el líquido con mucho hialuronano, llamado líquido folicular continúa acumulándose entre las células de la granulosa, las cavidades comienzan a confluir para finalmente formar una cavidad única llamada antro. Este folículo ahora se designa como folículo secundario o folículo antral . El ovocito de posición excéntrica, ya no crece más. La inhibición del crecimiento se logra por un pequeño péptido, denominado inhibidor de la maduración ovocítica (OMI), que es secretado por las células de la granulosa hacia el líquido antral Conforme el folículo secundario incrementa su tamaño, el antro, revestido por varias capas de células de la granulosa, también se agranda. Aquí, las células de la granulosa forman un montículo abultado, el cúmulo ovóforo, que se proyecta dentro del antro. Las células del cúmulo ovóforo que rodean en forma inmediata el ovocito y permanece con él en la ovulación, forman la corona radiante. La corona radiante está compuesta por células del cúmulo que envían microvellosidades penetrantes a lo largo de la zona pelúcida para comunicarse a través de las uniones de hendidura con las microvellosidades del ovocito

5 El folículo maduro, también conocido como folículo de de Graaf, presenta un diámetro de 10mm o más. A medida que los espacios entre las células de la granulosa continúan agrandándose, el ovocito y las células del cúmulo se separan en forma gradual del resto de las células de la granulosa en preparación para la ovulación. Las células del cúmulo que rodean inmediatamente el ovocito ahora forman la capa de células simple de la corona radiante. Estas células y las células del cúmulo permanecen con el ovocito en la ovulación.

En los seres humanos, la LH estimula las células de la teca interna para que secreten andrógenos. Debido a la falta de la enzima aromatasa, las células de la teca interna no son capaces de producir estrógenos. En cambio, las células de la granulosa contienen aromatasa. En respuesta a la FSH, las células de la granulosa catalizan la conversión de los andrógenos en estrógenos, los que a su vez estimulan las células de la granulosa para que proliferen y así aumente el tamaño del folículo. El aumento de la concentración de estrógenos tanto de origen folicular como sistémico se correlaciona con un aumento de la sensibilidad de las células gonadotrofas a la hormona liberadora de gonadotrofnas. Unas 24h antes de la ovulación, en la adenohipófsis se induce una liberación masiva de FSH o LH. En respuesta al aumento de LH, los receptores de esta hormona en las células de la granulosa se inhiben y las células dejan de producir estrógenos ante la estimulación por LH. Desencadenada por este gran aumento súbito, se reanuda la primera división meiótica del ovocito primario. Este fenómeno ocurre entre 12h y 24h después de la secreción máxima de LH y causa la formación del ovocito secundario y del primer cuerpo polar. Luego, tanto las células de la granulosa como las células de la teca sufren luteinización y producen progesterona

La ovulación es el proceso por el cual se libera un ovocito secundario desde el folículo de de Graaf. Durante la ovulación, el ovocito atraviesa toda la pared folicular, incluido el epitelio germinativo. Una combinación de cambios hormonales y efectos enzimáticos produce la liberación del ovocito secundario en la mitad del ciclo menstrual.

El pico de hormona luteinizante es necesario para que se produzca la ovulación La LH es necesaria para el crecimiento folicular final y la ovulación. Unos 2 días antes de la ovulación, el ritmo de secreción de LH por la adenohipófisis sufre un notable aumento, hasta alcanzar su máximo unas 16 h antes de la ovulación. La FSH también aumenta dos o tres veces al mismo tiempo y las dos hormonas actúan de forma sinérgica para hacer que el folículo se hinche con rapidez en los últimos días previos a la ovulación. La LH tiene también el efecto específico de convertir a las células de la granulosa y de la teca en células secretoras, principalmente de

6 progesterona. Por tanto, el ritmo de secreción de estrógenos comienza a disminuir aproximadamente 1 día antes de la ovulación, a la vez que empiezan a secretarse cantidades crecientes de progesterona.

Justo antes de la ovulación, el fujo sanguíneo cesa en una pequeña región de la superficie ovárica sobre el folículo que sobresale. Esta región del epitelio germinativo, conocida como mácula pelúcida o estigma folicular, se eleva y luego se rompe. El ovocito, rodeado por la corona radiante y las células del cúmulo ovóforo, se expulsa del folículo abierto. En el momento de la ovulación, las franjas de la trompa uterina entran en contacto con la superficie ovárica y dirigen suavemente la masa cumular que contiene el ovocito hacia el interior de la trompa uterina por su orificio abdominal. Después de la ovulación, el ovocito secundario permanece viable durante unas 24 h. Si la fecundación no ocurre durante este periodo, el ovocito secundario se degenera mientras atraviesa la trompa uterina. Normalmente, un solo folículo completa la maduración en cada ciclo y se rompe para liberar su ovocito secundario.

Los ovocitos primarios dentro de los folículos primordiales inician la primera división meiótica en el embrión, pero el proceso se detiene en la etapa de diploteno de la profase meiótica. La primera profase meiótica no se completa hasta justo antes de la ovulación. Por lo tanto, los ovocitos primarios permanecen detenidos en la primera profase meiótica entre 12 y 50 años.

Una vez que se completa la primera división meiótica en el folículo maduro, cada célula hija del ovocito primario recibe una cantidad equivalente de cromatina, pero una de ellas recibe la mayor parte del citoplasma y se convierte en el ovocito secundario. La otra célula hija recibe una cantidad mínima de citoplasma y se convierte en el primer cuerpo polar.

7 Tan pronto como se completa la primera división meiótica, el ovocito secundario inicia la segunda división meiótica. A medida que el ovocito secundario rodeado por las células de la corona radiante abandona el folículo en la ovulación, la segunda división meiótica está en progreso. Esta división queda detenida en la metafase y se completa sólo si el ovocito secundario es penetrado por un espermatozoide. Si se produce la fecundación, el ovocito secundario completa la segunda división meiótica y forma un óvulo maduro con el pronúcleo materno que contiene un juego de 23 cromosomas. La otra célula producida en esta división es el segundo cuerpo polar.

Durante las primeras horas tras la expulsión del óvulo del folículo, las células de la granulosa y de la teca interna que quedan se convierten con rapidez en células luteínicas. Este proceso recibe el nombre de luteinización y el conjunto de la masa de células se denomina cuerpo lúteo. Se identifican dos tipos de células luteínicas: → Células luteínicas de la granulosa que son células grandes. Constituyen alrededor del 80 % del cuerpo lúteo y sintetizan estrógenos, progesterona e inhibina. Esta última regula la producción y la secreción de la FSH desde el lóbulo anterior de la hipófisis. → Células luteínicas de la teca que son células más pequeñas. Estas células corresponden al 20 % restante de las células del cuerpo lúteo y secretan andrógenos y progesterona. Las células de la teca producen principalmente los andrógenos androstenodiona y testosterona, en vez de hormonas sexuales femeninas. Sin embargo, la mayor parte de estas hormonas son convertidas por la enzima aromatasa en estrógenos, hormonas femeninas, por las células de la granulosa. A medida que el cuerpo lúteo comienza a formarse, los vasos sanguíneos y linfáticos crecen rápidamente en la capa de la granulosa. Una red vascular extensa se forma dentro del cuerpo lúteo. Esta estructura muy vascularizada se localiza en la corteza del ovario y secreta progesterona y estrógenos. Estas hormonas estimulan el crecimiento y la actividad secretora del revestimiento del útero, el endometrio, para prepararlo para la implantación del cigoto en desarrollo en caso de que se produzca la fecundación Si la fecundación y la implantación no ocurren, el cuerpo lúteo permanece activo sólo durante 14 días. El cuerpo lúteo crece normalmente hasta alcanzar 1,5 cm de diámetro, alcanzando este estadio de desarrollo unos 7 a 8 días después de la ovulación. Después, comienza a involucionar y termina por perder su función secretora, lo que sucede unos 12 días después de la ovulación, convirtiéndose en el llamado corpus albicans; en las siguientes semanas, el corpus albicans es sustituido por tejido conjuntivo. En ausencia de gonadotrofna coriónica humana (hCG), el ritmo de secreción de progestágenos y estrógenos declina y el cuerpo lúteo comienza a degenerarse alrededor de 10 a 12 días después de la ovulación. El cuerpo lúteo se degenera y sufre una lenta involución. Una cicatriz blanquecina, el cuerpo albicans, se forma a medida que el material hialino intercelular se acumula entre las células del antiguo cuerpo lúteo en degeneración

Función luteinizante de la hormona luteinizante La transformación de las células de la granulosa y de la teca interna en células luteínicas depende de manera primordial de la LH. De hecho, esta función es la que dio a la LH el nombre de «luteinizante, por «amarilleante

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cuerpo funciónn adicional de la hormona lut luteinizante Secreción por el cue rpo lúteo: una funció einizante El cuerpo lúteo es un órgano con enorme capacidad secretora y produce grandes cantidades tanto de progesterona como de estrógenos. Después que la LH actúa sobre las células de la granulosa y de la teca interna, las células luteínicas neoformadas parecen estar programadas para seguir una secuencia preestablecida de: 1) proliferación; 2) aumento de tamaño, y 3) secreción, seguida luego de 4) degeneración. Todo ello ocurre en unos 12 días. La placenta secreta otra hormona que tiene casi exactamente las mismas propiedades que la LH, la gonadotropina coriónica, que también puede actuar sobre el cuerpo lúteo para prolongar su vida, manteniéndolo en general por lo menos durante los 2 a 4 primeros meses de gestación.

ovárico Involución del cuerpo lúteo y comienzo del siguiente ciclo ová rico Las concentraciones sanguíneas de FSH y de LH descienden a valores muy bajos y la pérdida de estas hormonas hace que el cuerpo lúteo degenere por completo, un proceso denominado involución del cuerpo lúteo. La involución final se produce casi exactamente al final del 12.° día de vida del cuerpo lúteo, es decir, alrededor del 26.° día del ciclo sexual femenino normal, 2 días antes del comienzo de la menstruación

Es conveniente describir el ciclo en tres fases sucesivas: → La fase proliferativa ocurre al mismo tiempo que la maduración folicular y es afectada por la secreción de los estrógenos ováricos. El endometrio es el estrato basal; la capa desprendida durante la menstruación es el estrato funcional. La fase proliferativa se inicia por acción de los estrógenos. La fase proliferativa continúa hasta un día después de la ovulación, que ocurre alrededor del día 14 en un ciclo de 28 días. En el final de esta fase, el endometrio ha alcanzado un espesor de unos 3mm → La fase secretora coincide con la actividad funcional del cuerpo lúteo y es afectada principalmente por la secreción de progesterona. Uno o dos días después de la ovulación y por efecto de la progesterona, ocurren cambios notorios en el estrato funcional. El endometrio se torna edematoso y finalmente puede alcanzar un espesor de entre 5 mm y 6 mm. La acción secuencial de los estrógenos y la progesterona sobre las células de la estroma permite su transformación en células deciduales. El estimulo transformador es la implantación del blastocisto. → La fase menstrual comienza cuando la producció...