37 Guyton Guyton & Hall - Tratado de Fisiologia Médica 13ª PDF

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Resumo esquemático do capítulo 34 de Guyton...

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CAPÍTULO 1

Organização Funcional do Corpo Humano e Controle do “Meio Interno”

A fisiologia é a ciência que busca explicar os mecanismos físicos e químicos responsáveis pela origem, pelo desenvolvimento e pela progressão da vida. Cada tipo de vida, desde um vírus simples até a mais alta árvore ou o complicado ser humano, tem suas próprias características funcionais. Portanto, o vasto campo da fisiologia pode ser dividido em fisiologia virótica, fisiologia bacteriana, fisiologia celular, fisiologia vegetal, fisiologia dos invertebrados, fisiologia dos vertebrados, fisiologia dos mamíferos, fisiologia humana e diversas outras subdivisões. Fisiologia Humana. A ciência da fisiologia humana tenta explicar as características e os mecanismos específicos do corpo humano que fazem dele

um ser vivo. O próprio fato de nos mantermos vivos é o resultado de complexos sistemas de controle. A fome nos faz procurar por alimento e o medo nos leva a buscar refúgio. Sensações de frio nos impulsionam a procurar calor. Outras forças nos levam a buscar o companheirismo e a reprodução. O fato de sermos seres com sensações, sentimentos e inteligência é parte dessa sequência automática da vida; esses atributos especiais nos permitem existir sob condições amplamente variáveis, que de outro modo tornariam impossível a vida.

AS CÉLULAS COMO UNIDADES VIVAS DO CORPO A unidade viva básica do organismo é a célula. Cada órgão é um agregado de muitas células diferentes, mantidas unidas por estruturas de suporte intercelular. Cada tipo de célula é ajustado especialmente para realizar uma ou algumas funções determinadas. Por exemplo, as hemácias, que totalizam cerca de 25 trilhões em cada ser humano, transportam oxigênio dos pulmões para os tecidos. Embora sejam mais abundantes do que qualquer outro tipo de célula no corpo, cerca de 75 trilhões de células adicionais de outros tipos realizam funções diferentes daquelas das hemácias. O corpo inteiro contém cerca de 100 trilhões de células. Apesar de as várias células do corpo muitas vezes serem acentuadamente diferentes umas das outras, todas têm certas características básicas comuns. Por exemplo, o oxigênio reage com carboidratos, gorduras e proteínas para liberar a energia necessária para todas as células funcionarem. Além disso, os mecanismos químicos gerais para transformar nutrientes em energia são, basicamente, os mesmos em todas as células, e todas as células liberam produtos de suas reações químicas nos líquidos que as envolvem. Quase todas as células também têm a capacidade de reproduzir células adicionais de seu próprio tipo. Felizmente, quando células de determinado

tipo são destruídas por uma ou outra causa, as células restantes do mesmo tipo, em condições normais, geram novas células para suprir sua reposição.

LÍQUIDO EXTRACELULAR — O “MEIO INTERNO” Cerca de 60% do corpo humano adulto é composto de líquidos, principalmente, uma solução aquosa de íons e outras substâncias. Embora a maior parte desse líquido esteja dentro das células e seja chamado líquido intracelular, cerca de um terço se encontra nos espaços fora das células e é chamado líquido extracelular. Este líquido extracelular está em movimento constante por todo o corpo. Ele é rapidamente transportado no sangue circulante e, em seguida, misturado no sangue pelos líquidos teciduais, por difusão, através das paredes dos capilares. No líquido extracelular estão os íons e nutrientes necessários para manter a vida celular. Dessa forma, todas as células vivem, essencialmente, no mesmo ambiente — o líquido extracelular. Por esse motivo, o líquido extracelular também é chamado meio interno do corpo, ou milieu intérieur, termo introduzido há mais de 150 anos pelo grande fisiologista francês do século XIX, Claude Bernard (1813-1878). As células podem viver e executar suas funções especiais desde que as concentrações adequadas de oxigênio, glicose, íons, aminoácidos, lipídios e outros constituintes estejam disponíveis nesse ambiente interno. Diferenças entre os Líquidos Extracelular e Intracelular. O líquido extracelular contém grandes quantidades de sódio, cloreto e íons bicarbonato mais os nutrientes para as células, como oxigênio, glicose, ácidos graxos e aminoácidos. Também contém dióxido de carbono, que é transportado das células para os pulmões para ser excretado, além de outros produtos de excreção celulares, que são transportados para os rins para serem eliminados.

O líquido intracelular difere significativamente do líquido extracelular; por exemplo, ele contém grandes quantidades de íons potássio, magnésio e fosfato, em vez dos íons sódio e cloreto, encontrados no líquido extracelular. Mecanismos especiais para o transporte de íons, através das membranas celulares, mantêm as diferenças de concentração iônica entre os líquidos extracelulares e intracelulares. Esses processos de transporte serão discutidos no Capítulo 4.

HOMEOSTASE: MANUTENÇÃO DE UM MEIO INTERNO QUASE CONSTANTE Em 1929, o fisiologista americano Walter Cannon (1871-1945) criou o termo homeostasia para descrever a manutenção de condições quase constantes no meio interno. Essencialmente, todos os órgãos e tecidos do corpo humano executam funções que contribuem para manter essas condições relativamente constantes. Por exemplo, os pulmões fornecem oxigênio ao líquido extracelular para repor o oxigênio utilizado pelas células, os rins mantêm constantes as concentrações de íons e o sistema gastrointestinal fornece os nutrientes. Os vários íons, nutrientes, produtos degradados e outros componentes do organismo são normalmente regulados dentro de uma faixa de valores, em vez de valores fixos. Para alguns constituintes do corpo, essa faixa é extremamente reduzida. Variações na concentração de íons de hidrogênio no sangue, por exemplo, costumam ser inferiores a 5 nanomoles por litro (0,000000005 moles por litro). A concentração de sódio no sangue também está estreitamente regulada e, geralmente, varia somente alguns milimoles por litro, mesmo na ocorrência de variações consideráveis na ingestão de sódio; no entanto, essas variações na concentração de sódio são, pelo menos, 1 milhão de vezes superiores às dos íons de hidrogênio. Existem poderosos sistemas de controle para manter as concentrações do

sódio e íons de hidrogênio, bem como para a maioria dos outros íons, nutrientes e substâncias do organismo, em níveis que permitam às células, aos tecidos e aos órgãos levarem a cabo as suas funções normais, apesar das grandes variações do meio e das agressões associadas às lesões e às doenças. Grande parte deste texto trata da maneira pela qual cada órgão ou tecido contribui para a homeostasia. As funções normais do organismo exigem ações integradas de células, tecidos, órgãos e múltiplos sistemas de controle nervosos, hormonais e locais que contribuem conjuntamente para a homeostasia e para a boa saúde. A doença é usualmente considerada um estado de ruptura da homeostasia. No entanto, mesmo na presença de doenças, os mecanismos homeostáticos permanecem ativos e mantêm as funções vitais, por meio de múltiplas compensações. Em alguns casos, essas compensações podem levar, por si próprias, a desvios significativos da faixa normal das funções corporais, tornando difícil a distinção entre a causa principal da doença e as respostas compensatórias. Por exemplo, as doenças que comprometem a capacidade dos rins de excretar sal e água podem levar a uma elevação da pressão arterial, que inicialmente ajuda a recuperar os valores normais de excreção, de modo que seja possível manter um equilíbrio entre a absorção e a excreção renal. Esse equilíbrio é necessário para a manutenção da vida, mas, durante longos períodos, a pressão arterial elevada pode danificar vários órgãos, incluindo os rins, causando aumentos ainda maiores na pressão arterial com intensificação da lesão renal. Desse modo, as compensações homeostáticas, que se seguem após a lesão, doença ou grandes agressões ambientais ao corpo, podem representar um “compromisso” necessário para manter as funções vitais do corpo, mas a longo prazo contribuem para anomalias adicionais no organismo. A disciplina da fisiopatologia procura explicar como os vários processos fisiológicos são alterados em doenças e lesões. Os diferentes sistemas funcionais do corpo e suas contribuições para a

homeostasia são descritos neste Capítulo; depois, discutiremos, brevemente, a teoria básica dos sistemas de controle do organismo que permitem aos sistemas funcionais operarem em auxílio um do outro.

SISTEMA DE TRANSPORTE E DE TROCAS DO LÍQUIDO EXTRACELULAR — O SISTEMA CIRCULATÓRIO DO SANGUE O líquido extracelular é transportado através do corpo em dois estágios. O primeiro é a movimentação do sangue pelo corpo, nos vasos sanguíneos, e o segundo é a movimentação de líquido entre os capilares sanguíneos e os espaços intercelulares entre as células dos tecidos. A Figura 1-1 mostra esquematicamente a circulação sanguínea. Todo o sangue na circulação percorre todo o circuito circulatório, em média, uma vez a cada minuto, quando o corpo está em repouso, e até seis vezes por minuto, quando a pessoa está extremamente ativa. Como o sangue passa pelos capilares sanguíneos, também ocorre troca contínua do líquido extracelular entre a parte plasmática do sangue e o líquido intersticial que preenche os espaços intercelulares. Esse processo é mostrado na Figura 1-2. As paredes dos capilares são permeáveis à maioria das moléculas no plasma do sangue, com exceção das proteínas plasmáticas, demasiadamente grandes para passar com facilidade através dos capilares. Portanto, grandes quantidades de líquido e de seus constituintes dissolvidos se difundem em ambas as direções, entre o sangue e os espaços dos tecidos, como mostrado pelas setas. Esse processo de difusão é causado pelo movimento cinético das moléculas no plasma e no líquido intersticial. Isto é, o líquido e as moléculas dissolvidas estão em movimento contínuo, em todas as direções no plasma e no líquido nos espaços intercelulares, bem como através dos poros capilares. Poucas células estão localizadas a mais de 50 micrômetros de um capilar, o que assegura a difusão de quase qualquer

substância dos capilares para as células em poucos segundos. Dessa forma, o líquido extracelular, em todas as partes do corpo — tanto no plasma quanto no líquido intersticial — está continuamente realizando trocas, mantendo, assim, homogeneidade do líquido extracelular por todo o corpo.

Figura 1-1. Organização geral do sistema circulatório.

Figura 1-2. Difusão de líquido e de constituintes dissolvidos, através das paredes dos capilares e dos espaços intersticiais.

ORIGEM DOS NUTRIENTES DO líquido EXTRACELULAR Sistema Respiratório. A Figura 1-1 mostra que a cada vez que o sangue passa pelo corpo, ele flui também pelos pulmões. O sangue capta, nos alvéolos, o oxigênio necessário para as células. A membrana entre os alvéolos e o lúmen dos capilares pulmonares, a membrana alveolar, tem apenas 0,4 a 2,0 micrômetros de espessura, e o oxigênio se difunde, rapidamente, por movimento molecular, através dessa membrana para o sangue. Trato Gastrointestinal. Grande parte do sangue bombeado pelo coração também flui através das paredes do trato gastrointestinal. Aí, diferentes nutrientes dissolvidos, incluindo carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos,

são absorvidos a partir do alimento ingerido para o líquido extracelular no sangue. Fígado e Outros Órgãos que Realizam Funções Essencialmente Metabólicas. Nem todas as substâncias absorvidas pelo trato gastrointestinal podem ser usadas em sua forma absorvida pelas células. O fígado altera as composições químicas de muitas dessas substâncias para formas mais utilizáveis, e outros tecidos do corpo — células adiposas, mucosa gastrointestinal, rins e glândulas endócrinas — contribuem para modificar as substâncias absorvidas ou as armazenam até que sejam necessárias. O fígado também elimina alguns resíduos produzidos no organismo e substâncias tóxicas que são ingeridas. Sistema Musculoesquelético. Como o sistema musculoesquelético contribui para a homeostasia? A resposta é óbvia e simples: Se não existissem os músculos, o corpo não poderia se mover para obter os alimentos necessários para a nutrição. O sistema musculoesquelético também proporciona mobilidade para proteção contra ambientes adversos, sem a qual todo o organismo com seus mecanismos homeostáticos poderia ser destruído.

REMOÇÃO DOS PRODUTOS FINAIS DO METABOLISMO Remoção do Dióxido de Carbono pelos Pulmões. Ao mesmo tempo em que o sangue capta o oxigênio nos pulmões, o dióxido de carbono é liberado do sangue para os alvéolos pulmonares; o movimento respiratório do ar para dentro e para fora dos pulmões carrega o dióxido de carbono para a atmosfera. O dióxido de carbono é o mais abundante de todos os produtos do metabolismo. Rins. A passagem do sangue pelos rins remove do plasma a maior parte das

outras substâncias, além do dióxido de carbono, que não são necessárias para as células. Essas substâncias incluem diferentes produtos finais do metabolismo celular, tais como a ureia e o ácido úrico; também incluem o excesso de íons e de água dos alimentos que podem ter-se acumulado no líquido extracelular. Os rins realizam sua função de primeira filtragem de grandes quantidades de plasma através dos capilares glomerulares para os túbulos e depois reabsorve para o sangue as substâncias necessárias ao corpo, tais como glicose, aminoácidos, quantidades adequadas de água e muitos dos íons. A maioria das outras substâncias que não são necessárias para o organismo, principalmente os produtos residuais metabólicos como a ureia, é pouco reabsorvida e passa pelos túbulos renais para a urina. Trato Gastrointestinal. O material não digerido que entra no trato gastrointestinal e parte dos resíduos não aproveitáveis do metabolismo é eliminada nas fezes. Fígado. Entre as funções do fígado está a desintoxicação ou a remoção de muitos fármacos e substâncias químicas que são ingeridas. O fígado secreta muitos desses resíduos na bile para serem, por fim, eliminados nas fezes.

REGULAÇÃO DAS FUNÇÕES CORPORAIS Sistema Nervoso. O sistema nervoso é composto de três partes principais: a parte de aferência sensorial, o sistema nervoso central (ou parte integrativa) e a parte de eferência motora. Os receptores sensoriais detectam o estado do corpo ou o estado do meio ambiente. Por exemplo, os receptores na pele nos alertam sempre que um objeto toca a pele em qualquer ponto. Os olhos são órgãos sensoriais que nos dão a imagem visual do ambiente. As orelhas também são órgãos sensoriais. O sistema nervoso central é composto

do cérebro e da medula espinal. O cérebro pode armazenar informações, gerar pensamentos, desenvolver desejos e determinar as reações que o organismo vai desempenhar em resposta às sensações. Os sinais apropriados são, então, transmitidos por meio da eferência motora do sistema nervoso para realizar os desejos de cada um. Um importante segmento do sistema nervoso é chamado sistema autônomo. Ele opera em um nível subconsciente e controla várias funções dos órgãos internos, incluindo o nível de atividade de bombeamento do coração, movimentos do trato gastrointestinal e secreção de muitas das glândulas do corpo. Sistema Hormonal. Há no corpo oito grandes glândulas endócrinas e vários órgãos e tecidos que secretam substâncias químicas chamadas hormônios. Os hormônios são transportados no líquido extracelular a outras partes do corpo para ajudar na regulação da função celular. Por exemplo, o hormônio da tireoide aumenta a velocidade da maioria das reações químicas em todas as células, contribuindo para estabelecer o ritmo da atividade corporal. A insulina controla o metabolismo de glicose; os hormônios adrenocorticoides controlam os íons de sódio e de potássio e o metabolismo proteico; e o hormônio paratireóideo controla o cálcio e o fosfato dos ossos. Assim, os hormônios formam um sistema para a regulação que complementa o sistema nervoso. O sistema nervoso regula muitas atividades musculares e secretórias do organismo, ao passo que o sistema hormonal regula muitas funções metabólicas. Normalmente, os sistemas nervoso e hormonal trabalham juntos, de forma coordenada, para controlar essencialmente todos os sistemas de órgãos do corpo.

PROTEÇÃO DO CORPO Sistema Imune. O sistema imune é composto dos glóbulos brancos, das

células teciduais derivadas dos glóbulos brancos, do timo, dos linfonodos e dos vasos linfáticos que protegem o corpo contra patógenos, como as bactérias, os vírus, os parasitas e os fungos. O sistema imune supre o corpo com mecanismo que lhe permite (1) distinguir suas próprias células das células e substâncias estranhas; e (2) destruir os invasores por fagocitose ou pela produção de leucócitos sensibilizados, ou por proteínas especializadas (p. ex., anticorpos) que destroem ou neutralizam os invasores. Sistema Tegumentar. A pele e seus diversos apêndices (fâneros, incluindo pelos, unhas, glândulas e várias outras estruturas) cobrem, acolchoam e protegem os tecidos mais profundos e os órgãos do corpo e, em geral, formam o limite entre o meio interno do corpo e o mundo externo. O sistema tegumentar também é importante para a regulação da temperatura corporal e a excreção de resíduos, constituindo a interface sensorial entre o corpo e seu ambiente externo. A pele, em geral, representa cerca de 12% a 15% do peso corporal.

REPRODUÇÃO Às vezes, a reprodução não é considerada uma função homeostática. Entretanto, ela realmente contribui para a homeostasia por meio da geração de novos seres em substituição dos que estão morrendo. Isto pode parecer um uso pouco rigoroso do termo homeostasia, mas ilustra, em última análise, que essencialmente todas as estruturas do corpo são organizadas para manter a automaticidade e a continuidade da vida.

SISTEMAS DE CONTROLE DO CORPO O corpo humano tem milhares de sistemas de controle. Alguns dos sistemas mais complexos entre eles são os sistemas de controle genético, que operam em todas as células para o controle das funções intra e extracelulares. Esse

assunto será discutido no Capítulo 3. Muitos outros sistemas de controle operam dentro dos órgãos para regular funções de partes individuais desses órgãos; outros ainda operam por todo o corpo para controlar as inter-relações entre os órgãos. Por exemplo, o sistema respiratório, operando em associação ao sistema nervoso, regula a concentração de dióxido de carbono no líquido extracelular. O fígado e o pâncreas regulam a concentração de glicose no líquido extracelular, e os rins regulam as concentrações de hidrogênio, sódio, potássio, fosfato e de outros íons no líquido extracelular.

EXEMPLOS DE MECANISMOS DE CONTROLE Regulação das Concentrações de Oxigênio e Dióxido de Carbono no Líquido Extracelular. Pelo fato de o oxigênio ser uma das principais substâncias necessárias para as reações químicas nas células, o organismo dispõe de um mecanismo especial de controle para manter a concentração de oxigênio quase constante no líquido extracelular. Esse mecanismo depende, principalmente, das características químicas da hemoglobina, presente em todas as hemácias. A hemoglobina combina-se com o oxigênio, durante a passagem do sangue pelos pulmões. Quando o sangue passa pelos capilares dos tecidos, a hemoglobina, devido à sua alta afinidade química com o oxigênio, não o libera para o líquido tecidual se já houver oxigênio demais no local. No entanto, se a concentração de oxigênio no líquido tecidual estiver baixa demais, a quantidade suficiente é liberada para restabelecer a concentração adequada. Portanto, a regulação da concentração de oxigênio nos tecidos depende, principalmente, das características químicas da hemoglobina. Essa regulação é chamada função de tamponamento do oxigênio pela hemoglobina. A concentração de dióxido de carbono no líquido extracelular é regulada de forma muito diferente. O dióxido de carbono é o principal produto final das

reações oxidativas nas células. Se todo o dióxido de carbono produzido nas células se acumulasse continuamente nos líquidos teciduais, todas as reações que for...