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Instituto de Ciencias de la SaludApuntes de cátedraFISIOLOGÍA HUMANAMódulo I. Generalidades y célulaAutores:Ariel Saez de Guinoa, Juan Martín Arano, Beatriz Carballeira, JuanPedro della Croce Keini Kamada, Gabriela Marín, Gabriela Macías,Hernán Molina.Año 2018“Dime y lo olvido Enséñame y lo recuerdo...

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Instituto de Ciencias de la Salud

Apuntes de cátedra

FISIOLOGÍA HUMANA Módulo I. Generalidades y célula

Autores: Ariel Saez de Guinoa, Juan Martín Arano, Beatriz Carballeira, Juan Pedro della Croce Keini Kamada, Gabriela Marín, Gabriela Macías, Hernán Molina.

Año 2018 1

“Dime y lo olvido Enséñame y lo recuerdo Involúcrame y lo aprendo”

INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA: LA CÉLULA La fisiología de los mamíferos comprende el estudio de las interrelaciones dinámicas que existen entre las células, los tejidos y los órganos y llega, en última instancia, hasta el nivel del organismo considerado en conjunto. La célula será el tema de principal interés en acercamiento a la FISIOLOGÍA.

este primer

La CÉLULA es la Unidad Anatómica, Funcional y Genética de los seres vivos.

La célula y sus componentes

La célula está constituida por tres elementos básicos: membrana plasmática, citoplasma y material genético (ADN) contenido en el núcleo. A grandes rasgos, podemos decir que la membrana plasmática es el límite de la célula y constituye una barrera que regula el paso de moléculas entre el espacio extracelular y el intracelular; el citoplasma contiene compartimentos llamados organelas, cada una con una función 2

distinta; y el núcleo es el sitio donde se almacena la información necesaria para el funcionamiento correcto de la célula. Desarrollaremos cada elemento por separado más adelante. En general, todas las células tienen la capacidad de realizar tres funciones vitales: 1. Nutrición:  Todos los intercambios de sustancias que se efectúan a través de la membrana plasmática.  Incorporación o asimilación de las sustancias que son resultado de la digestión. • La degradación de sustancias orgánicas que se producen en la digestión gracias a las acciones de determinadas y específicas enzimas. • Circulación por el citoplasma. • Excreción por eliminación de todos los productos que son desechados por el metabolismo celular. • La obtención de energía mediante la respiración o degradación de sustancias comestibles. • Secreción de sustancias específicas de importante utilidad como son las enzimas digestivas, hormonas y diversos anticuerpos. 2. Relación:  Toda célula tiene diferentes capacidades, y todas ellas son específicas; por ejemplo, hay células que tienen la capacidad de responder a los estímulos y se las denomina células irritables; otro grupo se especializa en proteger al organismo de agentes infecciosos, son los glóbulos blancos. • El organismo está compuesto de millones de células que deben relacionarse y cooperar entre sí para funcionar coordinada y correctamente. 3. Reproducción: • Las células pueden dividirse formando células hijas y gemelas. De acuerdo al tipo de células se hablará de mitosis o meiosis. • Mitosis: Reparto equitativo del material hereditario. Se produce en la mayoría de las células del organismo. • Meiosis: Cada célula hija recibe la mitad del material genético y además aquí existe mezcla del ADN. Es un proceso que se realiza en las glándulas sexuales originando gametos que se fusionarán con el de otro individuo para formar un nuevo organismo.

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Mitosis y meiosis

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COMPONENTES DE LA CÉLULA Formada por organelas, la célula constituye un conjunto de estructuras similares en algunos aspectos y diferentes en otros. Está claro que la función de cada una de estas estr ucturas es específica, circunstancia que desarrollaremos más adelante. Sin embargo aclaramos que la primera diferenciación entre ellas será la presencia o no de membrana que las delimite. Haremos mención aquí también, de la compleja e importante presencia de la membrana plasmática, la cual, tras la aparición del microscopio electrónico, cobró dimensiones inesperadas respecto de su extraordinaria y compleja función en la homeostasia del organismo.

La célula es un sistema compuesto por varios subsistemas, todos hipersensibles a las condiciones del medio, con una gran capacidad de adaptación y condiciones para auto organizarse. Como resultado de todas estas interacciones obtenemos un equilibrio: la homeostasia. ¿Qué se propone esta organización celular? Máxima economía, perdurabilidad, equilibrio, productividad.

La homeostasia busca varios equilibrios en la célula para cumplir sus objetivos:  Equilibrio energético: La célula tiene una demanda de energía según la actividad que desarrolle (mitosis, síntesis de proteínas, ejercicio, etc.) Si hay un desequilibrio energético se genera hipoxia (H), ésta tiene varios orígenes: H. Hipóxica (falta de oxígeno), H. Anémica (por falta de Glóbulos rojos), H. Isquémica (falta del flujo de sangre que lleva el oxígeno), H. Hipovolémica (falta de volumen sanguíneo), H. Citopática (trastorno celular para aceptar el O2).  Equilibrio osmótico: Se relaciona con la alta proporción de agua que conforma la célula, si varía la osmolaridad, cambia el volumen de agua dentro de la célula poniéndola en peligro. Los desequilibrios más frecuentes se relacionan con el Na+ (hipernatremia o hiponatremia causan hiperosmolaridad o hipo osmolaridad respectivamente). Estos afectan principalmente las células nerviosas.  Equilibrio electroquímico. La composición electrolítica mantiene el equilibrio químico, eléctrico y de osmolaridad. Cuando se desequilibra a expensas del potasio y el calcio principalmente, puede ocasiona parada cardíaca, alteración de la actividad neuronal y de la intestinal.  Equilibrio ácido-base: Las proteínas estructurales requieren un pH de 7,2 aproximadamente para mantenerse estables. Son muy sensibles a cambios de la acidez intracelular. La acidosis (pH debajo de 7,38,) altera enzimas y proteínas celulares. La alcalosis (pH mayor a 7,40) es menos frecuente pero igual de perjudicial.

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 Equilibrio térmico: La temperatura es un factor condicionante de las funciones celulares. La T° óptima es de 38°C. El aumento de la temperatura por encima de ese valor afecta a las proteínas y la disminución enlentece el metabolismo que es protector hasta cierto punto. La Hipertermia (por encima de 37° ya comienza a ser perjudicial para la célula. Por debajo de 32°C (Hipotermia severa) es mortal.  Equilibrio vegetativo: El genoma regula las actividades de la célula para mantenerla viva, mientras sus condiciones lo permitan y determina el final de su ciclo vital cuando los medios son desfavorables. La célula percibe señales externas e internas que la mantienen viva o que la pueden llevar a la muerte celular. Tras esta serie de aclaraciones sobre la homeostasia volvamos a los componentes intracelulares que tienen por misión mantener todos estos equilibrios independientes y organizados entre sí: las organelas. Organelas delimitados por membranas: NÚCLEO – RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO – COMPLEJO DE GOLGI – LISOSOMAS – PEROXISOMAS – MITOCONDRIAS – MEMBRANA PLASMÁTICA EXTERNA. Organelas no delimitados por membranas: CROMOSOMAS – NUCLÉOLOS – MICROTÚBULOS – MICROFILAMENTOS – CENTRÍOLOS. ¿Cuál es el motivo de la importancia de la membrana? Existen dos propiedades fundamentales de la membrana que son: 1. Permeabilidad selectiva: que le permite a la célula establecer y mantener compartimientos delimitados dentro de ella. 2. Proporcionar una matriz: en cuya superficie tanto como en su interior se disponen las moléculas de enzimas, cofactores, etc., según un esquema funcional. A continuación desarrollaremos las propiedades de la membrana celular y el transporte a través de ella. Luego nos enfocaremos en cada una de las organelas restantes en particular.

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MEMBRANA CELULAR (A partir de ahora nos referiremos a ella como MC) La MC constituye una barrera permeable para las moléculas no polares como gases y lípidos, y selectiva para aquellas moléculas polares, que ingresarán o saldrán de la célula según la actividad que ésta deba realizar. Un ejemplo de esto último son las células nerviosas o las musculares, que permiten la entrada o salida de iones determinando la excitabilidad de las mismas. Composición química Es difícil determinar con exactitud la composición química de la MC. Se ha llegado a la conclusión que esta membrana está constituida por una doble capa o bicapa lipídica integrada por fosfolípidos cuyas terminaciones polares (hidrófilas) forman los bordes externos y sus colas se orientan hacia el interior. De esta manera, los bordes internos y externos de la membrana son hidrofílicos y pueden interactuar con el agua y con proteínas, y su interior es lipofílico y no permite el paso de dichas sustancias. También encontramos proteínas formando parte de esta membrana. Pueden alojarse en la superficie de la membrana (componentes periféricos) o intercalarse en la bicapa lipídica (componentes integrales). Otros componentes de la MC son los hidratos de carbono en forma de lipopolisacáridos y polisacáridos y la adherencia de moléculas para su transporte por endocitosis a través de la MC.

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Estructura de la membrana plasmática

Propiedades y funciones de la membrana plasmática En esta etapa consideraremos las propiedades físico-químicas de la membrana celular y examinaremos los procesos por los cuales ella regula el tráfico molecular entre los líquidos extra e intracelulares. Funciones de la membrana plasmática  La función básica de la membrana plasmática es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la MC una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.  Permite a la célula dividir en secciones las distintas organelas y así proteger las reacciones químicas que ocurren en cada una.  Crea una barrera selectivamente permeable en donde sólo entran o salen las sustancias estrictamente necesarias.  Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo, acumulando sustancias en lugares específicos de la célula que le puedan servir para su metabolismo.  Percibe y reacciona ante estímulos provocados por sustancias externas (hormonas, fármacos y otras moléculas).  Mide las interacciones que ocurren entre células. Permeabilidad de la membrana La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las moléculas para atravesarla. Esto depende principalmente de la carga eléctrica y, en menor medida, de la masa molar de la molécula. Moléculas pequeñas o con carga eléctrica neutra pasan la membrana más fácilmente que elementos cargados eléctricamente y moléculas grandes. Las membranas son selectivas: permiten la entrada de algunas moléculas y restringen la de otras. La capacidad de una molécula de atravesar la membrana depende de los siguientes factores:  Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos; las que son solubles en agua no pasan fácilmente la

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membrana. Por ejemplo, el etanol (alcohol común) atraviesa fácilmente las membranas.  Tamaño: la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la membrana. Sólo un pequeño número de moléculas polares de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos.  Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana.

MECANISMOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA Ya vimos que si una molécula es pequeña, liposoluble (hidrófoba), y no tiene carga, es muy probable que atraviese la bicapa lipídica y pueda circular entre el espacio intracelular y extracelular con facilidad. Un ejemplo de esto podría ser el oxígeno o el dióxido de carbono. Este mecanismo de transporte se denomina difusión simple. ¿Cómo hacen las moléculas cargadas, o hidrofílicas, o muy grandes para atravesar la membrana? La célula cuenta con una serie de mecanismos para facilitar el ingreso o egreso de estas moléculas, que por otra parte son la mayoría de las que se encuentran en el organismo: glucosa, aminoácidos, vitaminas, e iones entre otras. Los mecanismos de transporte a través de membrana que veremos son la difusión simple, la difusión facilitada, el transporte activo y la endocitosis/exocitosis.

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Difusión simple

Difusión simple a través de una membrana semipermeable

Podemos comenzar diciendo que el movimiento promedio de un grupo de moléculas provoca un flujo neto de las mismas desde una región de alta concentración hacia una región de baja concentración. El mecanismo de transporte básico a través de cualquier membrana es la difusión simple. Una membrana semipermeable separa dos compartimentos con concentraciones distintas de un soluto: con el paso del tiempo, el soluto difundirá hasta alcanzar el equilibrio a ambos lados. La difusión simple no requiere de la intervención de proteínas de membrana, pero sí depende de las características de la sustancia a transportar y de la naturaleza de la bicapa. Para el caso de una membrana fosfolipídica pura, la velocidad de difusión de una sustancia depende de su:  gradiente de concentración,  hidrofobicidad (expresada como un “coeficiente de permeabilidad”)  tamaño  carga, si la molécula posee carga neta.

Estos factores afectan de diversa manera a la velocidad de difusión pasiva:  a mayor gradiente de concentración, mayor velocidad de difusión,  a mayor hidrofobicidad, esto es, mayor coeficiente de permeabilidad,

mayor solubilidad en lípido y por tanto mayor velocidad de difusión,  a mayor tamaño, menor velocidad de difusión,  las diferencias de carga eléctrica a ambos lados de la membrana determina que, en las células de mamíferos, el interior celular tenga carga negativa y el exterior carga positiva; por lo tanto, las moléculas con carga positiva tenderán a ingresar a la célula a favor de un gradiente electroquímico. Un ejemplo es el sodio.

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Difusión facilitada

Difusión facilitada

La difusión facilitada involucra el uso de una proteína para facilitar el movimiento de moléculas a través de la membrana. En algunos casos, las moléculas pasan a través de un canal hidrofílico dentro la proteína (“proteína canal”). En otros casos, la proteína cambia su forma, permitiendo que las moléculas pasen a través de ella (“proteína transportadora”). Este mecanismo sirve para transportar moléculas que de otra forma no atravesarían la membrana plasmática debido a que son muy grandes, muy hidrofílicas o a que poseen carga. La difusión facilitada siempre se da a favor de un gradiente de concentración, es decir que la molécula pasa del lado de mayor al de menor concentración. Transporte activo primario y secundario En él se efectúa un transporte en contra del gradiente de concentración o electroquímico y, para ello, las proteínas transportadoras implicadas consumen energía metabólica (comúnmente adenosín trifosfato ATP). En muchos casos, la energía utilizada proviene de la hidrólisis directa del ATP, es lo que llamamos transporte activo primario. En otros casos, se utiliza la energía contenida en un gradiente de concentración de otra molécula, como por ejemplo el sodio. Como el sodio se encuentra en grandes concentraciones fuera de la célula, algunas proteínas permiten su paso hacia el interior y usan esa energía para impulsar el transporte de otras moléculas. Este tipo de transporte, llamado transporte activo secundario es el mecanismo que usan las células del intestino delgado para absorber la glucosa, por ejemplo. Las proteínas de transporte pueden ser reguladas de forma farmacológica; el ejemplo más importante quizá sean los diuréticos, que veremos en el capítulo de fisiología renal. Según la dirección y el número de moléculas que se transporte, se lo llama de diferente forma: 11

Transporte a través de proteínas: I-Uniporte II-Importe III-Antiporte

Un transportador puede movilizar diversos iones y moléculas. Según la direccionalidad, se distinguen:  antiportadores: aquellos que transportan un tipo de molécula en contra de su gradiente al mismo tiempo que desplazan uno o más iones diferentes a favor del suyo, siendo ambos gradientes contrapuestos.  simportadores: los que desplazan el compuesto a transportar en contra de su gradiente acoplando este trasiego al desplazamiento de uno o más iones diferentes a favor del suyo, que, en este caso, es equivalente al de la molécula a transportar.

Ambos reciben el nombre de cotransportadores. Las proteínas que realizan transporte activo a través de membrana frecuentemente reciben el nombre de “bombas”. Bomba de sodio/potasio

Diagrama simplificado de una bomba de sodio

Una bomba es una proteína que hidroliza ATP para transportar a través de una membrana un determinado soluto a fin de generar un gradiente electroquímico. Una de las bombas de mayor relevancia es la bomba 12

sodio-potasio, que está presente en todas las células animales y es imprescindible para el mantenimiento de la vida. Por cada movimiento que hace, esta bomba transporta 3 átomos de sodio fuera de la célula e incorpora 2 átomos de potasio al citoplasma. Los átomos de sodio y potasio son iones que tienen carga positiva y no pueden atravesar la membrana por sí solos. De esta manera, en el líquido extracelular existe una alta concentración de sodio y baja de potasio, y el interior celular es al revés. Esta diferencia de concentraciones puede servir como fuente de energía para el transporte activo secundario, y además confiere una diferencia de carga eléctrica (positiva en el exterior), que resulta fundamental para muchas células como las neuronas y células musculares.

Endocitosis y Exocitosis En este tipo de transporte, la MC se invagina y estrecha sus límites formando una vesícula. Por este proceso, llamado endocitosis, la sustancia externa es conducida al interior de la célula. Material y membrana se fusionan con los lisosomas y luego la membrana de la vesícula vuelve a formar parte de la MC. La exocitosis es la fusión de membranas de origen intracelular, como las que limitan los gránulos de secreción, con la MC. Así, estos gránulos descargan su contenido en el exterior de la célula pero sus membranas pueden volver a integrar la MC o regresar a las regiones de Golgi en forma de vesículas. Por lo tanto habría un flujo de membrana y del material incluido en los espacios delimitados por membranas que se encuentran entre la superficie y los compartimentos intracelulares. Esto también podría ocurrir entre los componentes intracelulares.

Endocitosis y exocitosis

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NÚCLEO Los organismos cuyas células tienen una membrana para separar el núcleo del resto del protoplasma se les llaman eucariotes, y a los que no tienen esta membrana se le llama procariotes (bacterias y algunas algas). El núcleo posee dos funciones principales:  

Almacenamiento y duplicación del ácido desoxirribonucleico (ADN) Síntesis de los ácidos ribonucleicos ribosómico (ARNr), mensajero (ARNm) y de transferencia (ARNt).

El ADN contiene toda la información necesaria para el funcionamiento de la célula. Los tres tipos de ARN se hallan vinculados con la traducción de la información genética contenida en la molécula de ADN de ciertas proteínas específicas, sintetizadas en el citoplasma. El ARNm transmite la secuencia de aminoácidos de las proteínas determinando el orden de ubicación del ARNt que transporta los aminoácidos adecuados. Cuando la información que se encuentra en una molécula de ARNm es “leída”, varios ribosomas se unen al ARNm por medio de sus subunidades más pequeñas. Esta combinación de un ARNm y sus ribosomas recibe el nombre de polisoma. Cada uno de los ribosomas de un polisoma sintetiza una cadena polipeptídica, de modo tal que se producirán simultáneamente varias cadenas en un mismo polisoma. La proteína sintetizada será liberada al citoplasma. El tiempo promedio en que se realiza este proceso está entre los 10 y 20 segundos. Dentro del núcleo se encuentran unas masas de fibras formad...