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PARASITOLOGÍA Y VECTORES DE TRANSMISIÓN (Manual de Teoría), Profs. B. Muñoz, J. F. Gómez, F. Cabrero. Curso 2017/18, Facultad de CC. Biológicas, UCM.

BLOQUE I. GENERALIDADES ÍNDICE

TEMA 1. PARÁSITOS Y PARASITISMO Asociaciones animales Hospedadores y vectores Los parásitos y sus tipos Adaptaciones a la vida parasitaria El hábitat del parásito en el hospedador TEMA 2. LAS RELACIONES HOSPEDADOR-PARÁSITO Las relaciones Hospedador-Parásito Acciones del parásito sobre el hospedador Reacciones del hospedador ante la acción del parásito Elusión de la respuesta del hospedador Efectos nocivos de la respuesta del hospedador Posibles efectos beneficiosos del parasitismo TEMA 3. LOS CICLOS BIOLÓGICOS DE LOS PARÁSITOS Los ciclos biológicos de los parásitos Vías de acceso del parásito al hospedador (vías de infección) Vías de salida del parásito Patogenia y epidemiología de las infecciones parasitarias El nombre de las enfermedades parasitarias Distribución geográfica de los parásitos El diagnóstico de las infecciones parasitarias Los nombres de los parásitos Importancia socioeconómica y sanitaria de las infecciones parasitarias Tratamiento de las infecciones parasitarias

BIBLIOGRAFÍA BÁSICA

BLOQUE I. GENERALIDADES

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PARASITOLOGÍA Y VECTORES DE TRANSMISIÓN (Manual de Teoría), Profs. B. Muñoz, J. F. Gómez, F. Cabrero. Curso 2017/18, Facultad de CC. Biológicas, UCM.

INTRODUCCIÓN La Parasitología es la disciplina que se encarga del estudio del Parasitismo y de los Parásitos. La disciplina incluye el estudio de la morfología, biología y clasificación de los Parásitos, así como las relaciones de éstos con sus Hospedadores. Aunque por definición, como se verá más adelante, muchos organismos como los virus, rickettsias, algunas bacterias y hongos, responden a la definición de Parásito, existen disciplinas independientes, como la Virología, Bacteriología o Micología, para el estudio de aquellos organismos; en la actualidad se reserva el nombre de Parasitología para la disciplina que se ocupa exclusivamente de los Protozoos parásitos, Helmintos y determinados Artrópodos que se comportan como parásitos. No obstante, es habitual que los tratados de Microbiología Clínica incluyan algunos capítulos dedicados a los parásitos. En casi todos los filos de los Reinos Animal y Protista hay representantes parásitos, y algunos grupos ―como los Apicomplejos, Cestodos y Trematodos― son exclusivamente parásitos. Todos los animales (o casi todos) están parasitados por uno o varios de estos organismos; el hombre, por ejemplo, puede ser hospedador de más de un centenar de parásitos diferentes. Suele creerse que las infecciones y enfermedades parasitarias son exclusivas de las regiones tropicales. En realidad no es así; en todas las regiones del planeta pueden encontrarse parasitosis, aunque es cierto que en el medio tropical las infecciones por parásitos son especialmente importantes, De la importancia que tienen los parásitos en la salud humana sirvan como ejemplo las denominadas Enfermedades Tropicales Desatendidas (ETD), también conocidas como “enfermedades olvidadas”; la Organización Mundial de la Salud (OMS) las ha definido como un conjunto de enfermedades infecciosas que afectan principalmente a las poblaciones más pobres y con difícil acceso a los servicios sanitarios. A pesar de afectar a millones de personas, el tratamiento de estas enfermedades, cuando existe, suele ser ineficaz o muy costoso. Dado que quienes sufren estas enfermedades “olvidadas” suelen ser pobres, con escasa o nula capacidad adquisitiva, la industria farmacéutica no encuentra razonable ni rentable la inversión en la búsqueda de medicamentos efectivos para estas patologías; de hecho, el gasto en la investigación para encontrar soluciones a la calvicie puede ser superior al dedicado a muchas “enfermedades olvidadas”. La OMS considera dentro de este grupo 17 enfermedades, causadas por una variedad de organismos patógenos, entre los que se encuentran virus, bacterias, protozoos y helmintos (gusanos): Enfermedades producidas por virus: Dengue, Rabia. Enfermedades producidas por bacterias: Úlcera de Buruli, Lepra, Tracoma, Pián. Enfermedades producidas por protozoos: Enfermedad de Chagas, Tripanosomiasis africana, Leishmaniasis. Enfermedades producidas por helmintos: Teniasis y cisticercosis, Hidatidosis, Trematodiasis de transmisión alimentaria, Trematodiasis de transmisión transcutánea (Esquistosomiasis), Helmintiasis transmitidas por el suelo (Geohelmintiasis), Filariasis linfáticas, Oncocercosis, Dracunculiasis. Las ETD afectan a más de 1000 millones de personas de todo el mundo y son endémicas (es decir, su presencia se mantiene permanentemente) en 149 países; no sólo causan sufrimiento y muerte a los afectados, sino que mantienen sumidos en la pobreza a las poblaciones al impedir el desarrollo. Como se puede apreciar en la lista precedente, todas las ETD enumeradas excepto seis (Dengue, Rabia, Úlcera de Buruli, Lepra, Tracoma y Pián) son enfermedades parasitarias. Además de las Enfermedades Tropicales Desatendidas, no hay que dejar de lado la enfermedad parasitaria más importante que afecta a los seres humanos desde tiempos inmemoriales: la malaria o paludismo. Según datos de la OMS (2016), se estima que en 2015 hubo unos 214 millones de casos de paludismo, de los que aproximadamente 438.000 fueron mortales. Se calcula que unos 3.300 millones de personas siguen expuestas a la enfermedad, en particular en África y Asia Sudoriental. Alrededor del 80% de los casos de paludismo se producen en África y, lo que es más terrible, cada minuto y medio muere un niño por paludismo. Del estudio de estas enfermedades producidas por parásitos se encarga la PARASITOLOGÍA, disciplina que trata de descubrir y describir el agente que produce la enfermedad, su distribución geográfica, su ciclo de vida, las características de la enfermedad que produce, cómo se transmite, qué condiciones permiten la existencia del mal, cómo se diagnostica y cómo puede evitarse. El conocimiento de la biología de los parásitos es esencial en la agricultura, ganadería, en el control de los transmisores de organismos patógenos, y en todos aquellos aspectos relacionados con la salud pública. Del control de los parásitos depende, en gran medida, el bienestar de la Humanidad. La OMS ha estimado que uno de cada cuatro seres humanos alberga parásitos. La Historia de la Parasitología es, como puede suponerse, apasionante. El lector interesado puede obtener una visión panorámica de la historia, evolución y campos de la Parasitología con la lectura del capítulo 4 de la obra de Cheng (1978). NOTA: Aunque algunos tratados de Parasitología incluyen en su contenido determinados organismos como los Microsporidios, Pneumocystis carini y Blastocystis hominis aquí no se contemplan, ya que en la actualidad estos organismos son considerados miembros del reino de los Hongos a excepción de B. hominis que ha sido situado en una posición incierta entre hongos y protozooarios. 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TEMA1. PARÁSITOS Y PARASITISMO ASOCIACIONES ANIMALES Entre los animales, como entre otros organismos, se dan dos situaciones: muchos viven independientemente de los demás y sólo establecen relación con otros en determinadas circunstancias o situaciones (por ejemplo, para la reproducción); otros, en cambio, viven asociados entre ellos. Desde este punto de vista, se distinguen dos tipos de asociaciones: las asociaciones intraespecíficas (= homoespecíficas), establecidas entre individuos de la misma especie (manadas, rebaños, colmenas, etc.) y las asociaciones interespecíficas (= heteroespecíficas), establecidas entre individuos de diferente especie. Las asociaciones interespecíficas son conocidas en Parasitología con el nombre de simbiosis (del griego sýn, juntamente, y bíōsis, acción de vivir) y los organismos participantes simbiontes. Dependiendo de la intensidad de la interrelación de sus miembros o simbiontes, se distinguen varias simbiosis, siendo las más importantes el comensalismo, el mutualismo y el parasitismo. Estos términos, ―y otros que no se mencionan aquí― utilizados por un elevado número de autores y en varias disciplinas, fueron acuñados en una época en la que se desconocían muchos aspectos fisiológicos de la interrelación, por lo que se han mantenido confusiones en la terminología. Todo ello ha dado lugar a que al mismo término se le den significados diferentes. El término simbiosis fue acuñado por el botánico alemán H. A. De Bary (1879) para describir la vida en común de un alga y un hongo formando un liquen. De Bary no explicitó, cuando introdujo el término simbiosis, la existencia de una dependencia mutua. Algunos autor es (especialmente europeos), debido a la peculiaridad de esta asociación, adoptaron el término simbiosis como sinónimo de mutualismo, lo que ha dado lugar a constantes confusiones terminológicas.

El comensalismo (del latín cum, con, y mensa, mesa) es una simbiosis en la que uno de los simbiontes (el comensal) se alimenta de sustancias ingeridas o presas capturadas por el otro (el hospedador); el hospedador no se beneficia de esta relación, ni es perjudicado. Por lo general, junto con el alimento, el comensal adquiere protección. La relación mantenida por el pez piloto (Naucrates ductor) y el tiburón es un ejemplo típico de comensalismo; el pez piloto acompaña al tiburón en sus desplazamientos, alimentándose de los fragmentos de las presas capturadas por éste. Algunos organismos, como ciertos protozoos que viven en el intestino de muchos vertebrados son considerados endocomensales. El mutualismo (del latín mutuus, recíproco) es una simbiosis en la que los dos organismos, mutualista y hospedador, dependen metabolicamente el uno del otro; no pueden ser separados, pues el uno no sobreviviría sin el otro; se trata, pues, de una relación de carácter obligatorio. Constituye un ejemplo típico de mutualismo la relación entre las termitas y ciertas especies de protozoos flagelados que viven en su intestino. Las termitas no pueden digerir la celulosa de la madera de la que se alimentan, porque son incapaces de sintetizar y secretar celulasa; no obstante, los flagelados que viven en su intestino sí sintetizan la enzima, permitiendo a las termitas hidrolizar la celulosa. El flagelado obtiene de la termita alimento y hábitat y ésta obtiene del flagelado la enzima que le posibilita digerir la madera; si se eliminaran los flagelados del intestino de la termita, ésta moriría de inanición aunque ingiriera madera. El parasitismo (del griego pará, junto a, y sîtos, comida) se define (Cheng, 1978) como una relación íntima y obligatoria entre dos individuos de distinta especie, en la que uno de los simbiontes ―el parásito― depende metabólicamente del otro ―el hospedador―, existiendo respuesta inmunitaria por parte del hospedador. La dependencia metabólica del parásito respecto al hospedador y la respuesta inmunitaria de éste frente a la presencia de aquél permiten distinguir el parasitismo de las demás asociaciones. Existen otras definiciones, en las que se recalca la dependencia metabólica del parásito y la existencia de un posible daño sufrido por el hospedador. No obstante, en los tratados de Parasitología general se estudian, también, los organismos mutualistas y los comensales. El estudio de los organismos comensales es importante, toda vez que la confusión o equivocación en el diagnóstico de aquellos con un organismo patógeno puede ser origen de graves problemas.

HOSPEDADORES Y VECTORES EL HOSPEDADOR

El organismo que alberga o soporta el parásito recibe los nombres de huésped (término preferido en el ámbito latinoamericano), hospedador, patrón, hospedero, etc. Para evitar equívocos, en este manual se utilizará el término hospedador, entendiéndose que los demás términos mencionados podrían ser, también, correctos. Según el papel que juegue en la asociación, el hospedador recibe diversos nombres:  hospedador definitivo (H. D.). Cuando alberga o soporta la fase sexual del parásito o éste se reproduce sexualmente en él. También recibe el nombre de hospedador final. En el ciclo de un parásito sólo existe un BLOQUE I. GENERALIDADES

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hospedador definitivo. Por ejemplo, el hombre es el hospedador definitivo de la tenia Taenia saginata, albergando el adulto en su intestino. hospedador intermediario (H. I.). Cuando alberga fases inmaduras o larvarias del parásito. Por ejemplo, el ganado vacuno es el hospedador intermediario de Taenia saginata, albergando en sus tejidos el estado larvario (cisticerco). Algunos parásitos utilizan, para realizar su ciclo vital, más de un hospedador intermediario; en este caso, cada hospedador intermediario albergará un estado larvario determinado. hospedador paraténico (del griego pará, junto a, y teinein, dirigirse hacia). Se trata de un hospedador que puede ser utilizado eventualmente por el parásito como refugio temporal o vehículo hasta acceder a su hospedador habitual; este hospedador paraténico no es imprescindible para la realización del ciclo vital del parásito, simplemente es utilizado por éste por conveniencia. El parásito no evoluciona en el hospedador paraténico, sólo sobrevive. Este tipo de hospedador suele existir en algunos ciclos cuya realización implica la existencia de cadenas tróficas, facilitando la realización del ciclo. Así, por ejemplo, las lombrices terrestres pueden ser hospedadores paraténicos del protozoo Toxoplasma gondii. El hospedador paraténico también es conocido como hospedador transportador (que no hay que confundir con el término de transmisor). hospedador reservorio. Un hospedador se dice que es reservorio cuando sirve de fuente de infección para otros hospedadores. Para que un hospedador sea reservorio de un parásito determinado debe cumplir algunas condiciones, como ser muy abundante, estar muy parasitado, vivir mucho tiempo y ser de fácil acceso a los transmisores. Por ejemplo, el perro es el reservorio de la leishmaniasis cutánea y visceral producida por Leishmania infantum en España y de la leishmaniasis visceral en el continente americano.

EL VECTOR Muchos animales se alimentan de la sangre de animales y seres humanos (son, pues, parásitos) y durante su toma de sangre pueden inocular agentes patógenos (se dice que son vectores de dichos agentes patógenos); en este grupo se encuentran los mosquitos, la mosca tse-tsé y otros muchos. El organismo ―normalmente un artrópodo u otro invertebrado― que transmite el parásito a un hospedador vertebrado se denomina vector. Por ejemplo, el vector de Plasmodium spp., protozoo causante del paludismo, es un mosquito anofeles hembra. Según el papel que juegue en el ciclo vital del parásito, el vector recibe diversos nombres:  vector biológico. Cuando el parásito realiza parte de su ciclo vital en el vector éste recibe el nombre de vector biológico; por ejemplo, el anofeles hembra es un vector biológico de Plasmodium spp., pues en su estómago se realiza parte del ciclo del plasmodio (nótese que en este caso el vector es, también, hospedador).  vector mecánico. Si, por el contrario, el parásito no evoluciona en el vector (no realiza parte del ciclo vital en él), se trata de un vector mecánico; las moscas domésticas son un ejemplo típico, pudiendo llevar sobre sus patas diversos organismos patógenos tras posarse sobre excrementos.

LOS PARÁSITOS Y SUS TIPOS Ya se ha señalado que el parásito es, en la asociación Parasitismo, el organismo soportado o albergado por el hospedador y que depende metabólicamente de éste. Se suelen distinguir varios tipos de Parásitos, en relación a diversas circunstancias (relación con el hospedador, localización, etc.). Por su localización en el hospedador:  endoparásito. Cuando vive en el interior del hospedador, dentro de alguna célula, órgano o conducto. Los tripanosomas y las tenias, por ejemplo, son endoparásitos  ectoparásito. Cuando vive sobre la superficie externa del hospedador. Los piojos y las pulgas son ectoparásitos. Por el tiempo de permanencia en el hospedador:  permanente. Cuando se mantiene siempre en contacto con el hospedador. La mayoría de los parásitos pertenecen a este tipo.  temporales. Cuando sólo establecen contacto con el hospedador en el momento de la toma de alimento. Pertenecen a este grupo los mosquitos, que sólo visitan a su hospedador cada cierto tiempo, cuando necesitan alimentarse de su sangre. Según el número de hospedadores que el parásito necesita para realizar su ciclo vital:  monoxeno. Cuando utiliza un único hospedador para realizar su ciclo vital.  heteroxeno. Cuando utiliza dos o más hospedadores para realizar su ciclo vital. Según produzca o no produzca enfermedad:  patógeno. Cuando causa o puede causar enfermedad.  inocuo. Cuando es inofensivo. Un parásito se denomina accidental cuando accede a un hospedador que no es el habitual y sobrevive. Fasciola hepatica, trematodo que parasita los conductos biliares de la vaca, cabra, oveja y otros herbívoros, puede infectar ocasionalmente al hombre. BLOQUE I. GENERALIDADES

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Se denomina errático o errante el parásito que se desplaza o se encuentra en un órgano que no es el habitual. El nematodo Ascaris lumbricoides parasita en el intestino delgado de los seres humanos, pero, en ocasiones, puede encontrarse en los conductos biliares. Los parásitos, a su vez, pueden ser parasitados por otros organismos; un hiperparásito es un organismo que parasita a otro parásito. El protozoo Plasmodium, causante del paludismo, parasita numerosas especies de mosquitos anofeles, que, a su vez, parasitan a diversos vertebrados. Aquellos organismos de vida libre que pueden comportarse como parásitos si acceden a un hospedador apropiado son denominados parásitos facultativos. Éste es el caso, por ejemplo, de ciertas amebas de vida libre ―como Naegleria fowleri― que puede comportarse como parásito, invadiendo el encéfalo de seres humanos. Algunos parásitos, como los protozoos Cryptosporidium spp. y Acanthamoeba spp., son denominados oportunistas, porque si bien pueden afectar a cualquier individuo susceptible, lo hacen especialmente —y provocando serios problemas— en individuos inmunodeficientes o afectados por otras infecciones. Existen organismos que superficialmente podrían confundirse con verdaderos parásitos; se trata de los parasitoides y de los pseudoparásitos. Un parasitoide es un organismo que tiene un modo de vida con características de parásito y de depredador; se trata generalmente de larvas de insectos himenópteros que inicialmente y durante un periodo de tiempo se alimentan del cuerpo de algún organismo vivo, provocándole, finalmente, la muerte. Los pseudoparásitos son organismos (“parásitos espurios” o “falsos parásitos”) o elementos inorgánicos, frecuentemente observados en los análisis coprológicos, que pueden ser confundidos (¡sólo por inexpertos!) con verdaderos parásitos.

ADAPTACIONES A LA VIDA PARASITARIA Como todo lo relacionado con el origen y evolución de los organismos, referirse al origen de los parásitos es siempre problemático, si bien la mayoría de los autores está de acuerdo en que los parásitos proceden de organismos de vida libre. Se estima que el factor más importante a considerar es el de preadaptación, indicando con ello que un organismo de vida libre tiene ciertas potencialidades, que quizá no se manifiesten, pero que si por azar el organismo se encuentra en un medio para el cual está preadaptado, prosperará y sobrevivirá en la nueva situación. La vida del parásito está íntimamente relacionada con la de sus hospedadores, por lo que debe estar adaptado no sólo para encontrar a su hospedador, sino para acceder a él y asentarse; una vez establecida la relación con su hospedador, el parásito debe alime...