II PARTE - Fermentazioni batteriche PDF

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Riassunto delle sbobine del corso di patologia dei microrganismi tenuto dal professor Simone. È sconsigliato l'utilizzo di libri in quanto bastano le sbobinature per passare l'esame....

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Microbiologia – II PARTE – 30.10.2014 Sbobinatore: Riccardo Maruca Controllore: Gabriele Salvatore Marchianò FERMENTAZIONI BATTERICHE Questo è lo schema delle fermentazioni batteriche:

La fermentazione alcolica è quella prodotta dai lieviti, soprattutto da Zymomònas, ma anche da altri lieviti, i quali sono alla base di tale fermentazione utilizzata soprattutto a scopo industriale per la produzione di birra e altre bevande alcoliche. La fermentazione omolattica vede la partecipazione di molti esosi, i quali hanno come accettore terminale l’acido piruvico che viene trasformato in acido lattico. Streptococcus e quasi tutti i Lactobacilli sono in grado di svolgere questa fermentazione. Nella fermentazione eterolattica, oltre alla produzione di acido lattico, si ha quella di altri cataboliti terminali, cioè etanolo e anidride carbonica. I responsabili di questa fermentazione sono il Leuconostoc e alcuni Lactobacilli. La fermentazione propionica parte dal lattato e finisce a propionato, acetato ed anidride carbonica. Generalmente è quindi eteropropionica. È propria di Clostridium propionicum, Propionibacterium e di Veillonella. Bisogna ricordare soprattutto da parte degli odontoiatri che Veillonella, importante patogeno parodontale, prende il lattato prodotto dagli Streptococchi nella cavità orale e lo trasforma in acido propionico, acido acetico e altri acidi che sono meno dannosi rispetto all’acido lattico.

La fermentazione misto acida parte dagli esosi e arriva alla produzione di etanolo, di 2,3-butandiolo, succinato e di molti altri prodotti, oltre a quella di anidride carbonica. È propria di molti generi degli Enterobatteri acidi, per esempio Escherichia, Salmonella, Shigella, Klebsiella ed Enterobacter: questi si trovano in una situazione di sostanziale anaerobiosi(nel lume intestinale non c’è ossigeno) e quindi la maggior parte di essi, con qualche rara eccezione, deve appunto appoggiare le proprie necessità cataboliche a questo tipo di fermentazione. Per quanto riguarda la fermentazione butirrica , si parte dagli esosi e si arriva al butirrato e ad altri prodotti(acetato, anidride carbonica): in realtà si tratta quindi di una fermentazione eterobutirrica. È propria del Clostridium butyricum. Clostridium e gli altri batteri anaerobi sono quelli di cui si interessano maggiormente le scienze biomediche. Nella fermentazione butanolica si parte dagli esosi e si arriva al butanolo, insieme però ad altre sostanze organiche come l’acetato, l’acetone, l’etanolo, l’anidride carbonica. È propria di batteri anaerobi, tra cui il Clostridium butyricum. Nella fermentazione caproica si arriva al caproato, ma anche al butirrato ecc. Clostridium kluyveri è in grado di svolgere questo tipo di fermentazione. Nella fermentazione omoacetica si produce solo acetato. È propria del Clostridium aceticum e dell’Acetobacterium. Questa fermentazione ha una certa importanza dal punto di vista industriale, in quanto viene prodotto l’aceto a partire da altre sostanze organiche. La fermentazione metanogenica parte dall’acetato e arriva al metano e all’anidride carbonica. Viene svolta da alcuni batteri del genere Metanothrix. Nella tabella(Figura 1, Figura 2) sono rappresentate le formule dei principali prodotti ottenuti a partire dall’acido piruvico. Nel caso della fermentazione omolattica abbiamo l’acido lattico, che si forma a partire dall’acido piruvico. Questa è propria di batteri lattici del genere Streptococcus, Pediococcus, alcune specie di Lactobacillus. La fermentazione lattica in realtà spesso è eterolattica: oltre all’acido lattico, si producono acido acetico, acido succinico, acido formico, etanolo, anidride carbonica, ecc. Molti Enterobatteri sono responsabili della fermentazione misto acida, tra cui Escherichia, Salmonella, Shigella, Proteus; Yersinia non è realmente un Enterobatterio, però si può trovare nell’intestino. La fermentazione butilenglicolica è in grado di produrre 2,3butandiolo. È propria di diversi Enterobatteri, come Serratia, Aeromonas, Aerobacter, Bacillus.

Figura 1

Figura 2

La fermentazione butirrica produce acido butirrico, acido acetico, anidride carbonica e idrogeno. È svolta da molti batteri sporigeni anaerobi del genere Clostridium e da alcuni batteri asporigeni anaerobi del genere Butyribacterium. La fermentazione acetonbutilica vede la produzione di butanolo ed è sfruttata da alcuni sporigeni anaerobi del genere Clostridium. Infine, la fermentazione propionica è eseguita, come già accennato prima, per quanto riguarda il cavo orale da Veillonella, che converte l’acido lattico prodotto da Streptococchi in acido propionico, acido acetico, acido succinico e anidride carbonica. La Figura 3 dimostra come il piruvato può essere estradato nelle varie tipologie di fermentazione.

Figura 3

Questa serve più che altro per farvi ricordare quanto meno il nome della fermentazione. Ovviamente voi non dovete conoscere tutte le fermentazioni alla perfezione, questo non è un corso di biochimica. Voi sarete medici, non tecnici o biologi. Queste vie sono importanti soprattutto per chi fa biologia e microbiologia applicata, perché molte di queste fermentazioni sono sfruttate a scopo industriale. Le più importanti, di cui dovete ricordare almeno i nomi, sono: -

quella propionica, perché, come è possibile notare, si può partire dall’acido piruvico, ma in realtà si parte spesso dall’acido lattico, e si arriva all’acido propionico; quella con formazione di isopropanolo(acetonbutilica), che parte dall’acetil-Coa e attraverso acetone arriva ad isopropanolo; quella butanolica; quella butirrica; quella butilenglicolica, che parte sempre dal piruvato e arriva a 2,3-butandiolo, attraverso la formazione di acetolattato e acetoino(l’acetoino viene prodotto a livello intestinale da molti batteri e può essere utilizzato a scopi diagnostici).

Questa è la fermentazione eterolattica, con formazione di gliceraldeide-3-fosfato ed acetil-fosfato:

Questa è la fermentazione eterolattica, con produzione di lattato alla fine:

Questa è la glicolisi anaerobia seguita da fermentazione alcolica, importante per la produzione di etanolo a scopi industriali:

Questa è la fermentazione misto acida, spesso utilizzata dagli Enterobatteri nel lume intestinale, con formazione di diversi acidi organici:

Questa è sempre la fermentazione misto acida, con formazione di acido acetico, acetaldeide ed etanolo:

Questa è la fermentazione acetonbutilica, con formazione di isopropanolo, butanolo ed etanolo:

Questa è la fermentazione propionica, che può partire sia dal lattato, sia dall’acido piruvico e termina con la formazione di propionato ed acido acetico:

Questo è lo schema generale di tutte le fermentazioni:

Essenzialmente è l’immagine che più dovete ricordare. Partendo dall’acido piruvico, prodotto da diverse vie metaboliche di tipo fermentativo(la più importante è ovviamente il ciclo di Embden-Meyerhof), si può arrivare a: -

acido lattico attraverso fermentazione omolattica; ad una serie di acidi organici attraverso fermentazione misto acida(è caratteristica degli Enterobatteri acidi nel lume intestinale o quando essi vengono coltivati in vitro); a 2,3-butilenglicole attraverso fermentazione butilenglicolica; ad acido propionico, acido acetico ed anidride carbonica attraverso fermentazione propionica(svolta da Veillonella nel cavo orale);

-

a butanolo, acido acetico, anidride carbonica ecc. attraverso fermentazione butirrica; ad etanolo attraverso fermentazione alcolica(sfruttata soprattutto a scopi industriali.

La Figura 4 mostra la classificazione degli amminoacidi sulla base del loro ruolo nella reazione di Stickland. La reazione di Stickland è un modo per catabolizzare gli amminoacidi.

Figura 4

Abbiamo una serie di amminoacidi che vengono definiti ‘donatori di elettroni’. Alanina, Leucina, Isoleucina e Norleucina possiedono una catena laterale idrofobica: sono costituiti infatti da una catena alifatica più o meno lunga e hanno un tasso relativo di ossidazione del 100%. Poi c’è la Valina, anch’essa con una catena alifatica, seguita da altri amminoacidi privi di catena alifatica laterale, come l’Istidina, la Fenilalanina, il Triptofano, la Tirosina ecc. Gli ‘accettori di elettroni’ possono essere Glicina, Prolina, Idrossiprolina, Ornitina e poi in minor misura gli altri. L’ossidazione degli amminoacidi consiste nel fatto che ci sia un donatore(Alanina per esempio) in grado di donare un elettrone, oppure un equivalente riducente, ad un accettore. Successivamente si ha una cascata discendente fino alla produzione terminale di acetato. Questo fatto fa sì che una parte degli equivalenti riducenti venga utilizzata per la produzione di energia.

Nella Figura 5 è rappresentato un fermentatore. Questo serve a far crescere i batteri su scala industriale: vengono fermentati qualcosa come 10-12 litri, a volte anche 18 litri, di medium liquido per ottenere una quantità elevata di batteri. I fermentatori possono però essere di dimensioni veramente elevate, basti pensare ai fermentatori necessari nella produzione di birra e di altre bevande alcoliche: questi contengono ettolitri di sospensione batterica. Ad una quantità nota di sostanze che possono essere catabolizzate, vengono aggiunti i microrganismi selezionati, in grado di attaccare questi substrati e formare un prodotto finale utile a scopo commerciale, generalmente l’etanolo....