LAS MAP Cinasas Elementos DE Señalización EN LA Defensa DE LAS Plantas Contra Patogenos. PDF

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señalizacion y defensa de plantas contra patogenos...

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LAS MAP CINASAS: ELEMENTOS DE SEÑALIZACIÓN EN LA DEFENSA DE LAS PLANTAS CONTRA PATOGENOS. La evolución ha permitido que los organismos desarrollen mecanismos complejos de comunicación, estos son los encargados de las respuestas específicas de los estímulos. Los mecanismos complejos son circuitos de información que se maneja y transmite a través de moléculas, su objetivo final es el de producir cambios en el metabolismo dependiendo del estímulo transmitido. Los sistemas de transducción son una serie de sistemas de producción, reconocimiento, transmisión y procesamiento de señales extracelulares. Las cascadas MAP cinasas son básicamente un grupo de proteinas que responden a una gran variedad de estímulos. Las cascadas de cinasas de proteínas activadas por mitógenos (MAP cinasas) son componentes frecuentes en la transducción de señales de células eucariotas. Su función principal es la de transducir los estímulos extracelulares reconocidos por los receptores de la célula a un gran número de moléculas blanco que en relevo integran respuestas intracelulares altamente especificas al estímulo inicial. Las denominadas MAP cinasas son integradas por tres elementos consecutivos, la secuencia de estos indica el orden de activación de los componentes que se activan de manera consecutiva a través de reacciones de fosforilación. La consecución de estos es: MAPKKK (cinasa de la cinasa de la MAP cinasa): las estructuras primarias de este tipo no están conservadas entre sí. su heterogeneidad estructural y de sus dominios reguladores confieren características peculiares a las cascadas MAP cinasas, estas son, flexibilidad para responder a una gran variedad de estímulos y capacidad de activar simultáneamente varias cascadas. En plantas se reconocen al menos dos grupos cuyos componentes son similares a las RAF cinasas. MAPKK (cinasa de la MAP CINASA): este tipo son consideradas proteínas con especificidad doble, ya que además de activarse por una MAPKKK corriente arriba, activan una MAPK corriente abajo. Poseen una especificidad muy limitada hacia su sustrato. Su funcionamiento es exclusivo en una o dos cascadas distintas de MAP cinasas, por lo que son consideradas puntos convergentes que integran señales en una misma ruta. En plantas se han identificado 21 MAPKKs cuyas estructuras primarias son diferentes a la de los mamíferos. Las regiones N-terminal de las MAPKKs vegetales son similares a la de los mamíferos por la presencia del dominio D (de anclaje o Doncking) que se une a las MAPKs. El dominio D consiste en una región definida por la secuencia de residuos [KR][K/R][K/R]X (1-5) [L/I]XL/I]. MAPK (MAP cinasa): para activar a este grupo se requiere la fosforilación de los residuos Thr y Tyr que se localizan en los dominios VII y VIII del núcleo catalítico. Su estructura primaria, además de incluir esta región catalítica, posee un dominio CD (de anclaje común o Common Docking) cuya secuencia permite la unión con sus MAPKKs activadoras, con fosfatasas que la inactivan o bien, con los sustratos a los que fosforila, siendo todas estas, interacciones excluyentes entre si. La mayoría de las MAPKs tienen regiones N- y C- terminales cortas, ya que la mayor parte de su longitud la ocupa el dominio catalítico que contiene aproximadamente 300 residuos.

En plantas se ha identificado únicamente un sustrato in vivo de las MAPKs, el cual es una proteína catalítica interventora en la síntesis del etileno y que necesita de la fosforilación para aumentar su estabilidad. Las MAPKs de plantas se denomina PERK (plant ERK) por su parecido a las MAPKs de la subfamilia ERK de mamíferos. Las PERKs se clasifican en dos subtipos: las que contienen un motivo TEY en el sitio de la fosforilación y las que contienen un motivo TDY. En la actualidad no existe una nomenclatura definida para la clasificación de MAPKs vegetales; sin embargo, una propuesta ampliamente divulgada considera cuatro grupos denominados: A, B, C y D. Las plantas han desarrollado diversas defensas constitutivas e inducidas que previenen o evitan la propagación de enfermedades. Cuando las células vegetales son atacadas por patógenos se activan los mecanismos de defensa que evitan el crecimiento de los agentes invasores. Si la activación de las defensas es suficiente para evitar el crecimiento y reproducción del patógeno, se produce una respuesta de hipersensibilidad, cuyo fenotipo característico es la muerte celular localizada en la región de invasión. De forma contraria, cuando la activación de las respuestas de defensas no logra frenar el crecimiento y propagación del patógeno en el sitio infectado, se producen síntomas de enfermedad que durante su curso desarrollan la necrosis, que se inicia en el sitio de infección y que puede extenderse por toda la planta. Este tipo de interacción es de tipo compatible y se establece entre un patógeno virulento y una planta susceptible. En las interacciones incompatibles la planta puede percibir la presencia del invasor mediante dos mecanismos diferentes, que son: Modelo gen-por-gen y reconocimiento de evocadores. Uno de los mecanismos que la planta emplea con frecuencia para activar la defensa, es la cascada MAP cinasas, la cual es característica por responder a una gran variedad de estímulos de tipo biótico, abiótico, a hormonas y a procesos de división y desarrollo celular. La evidencia encontrada en literatura indica que las cascadas MAP cinasas son fundamentales en la señalización que conduce a la activación de las respuestas de defensa, además de sugerir que las cascadas amplifican las señales con el objetivo de incrementar la inducción de la resistencia. De manera simultanea al estudio de las activación de las MAP cinasas por evocadores, se han evaluado su activación inducida por diversas moléculas de señalización implicadas en la defensa de la planta ante patógenos. La molécula más estudiada en este ámbito es el ácido salicílico, que es probablemente la molécula de la que depende el establecimiento y mantenimiento de la respuesta sistémica adquirida, la cual protege a todos los tejidos de la planta. La respuesta de hipersensibilidad es un mecanismo de defensa relacionado con MAP cinasas. Este mecanismo se ha observado durante la mayoría de las interacciones que involucra una resistencia raza-específica y en varios casos de resistencia hospedera. Esta es considerada un tipo de muerte celular programada y comparte algunas características bioquímicas y morfológicas de la apoptosis....