Libro de apuntes Bioquímica vegetal PDF

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Información bibliográficaTítulo Apuntes de Bioquimica Vegetal. Bases Para Su Aplicacion Fisiologica Autor Grajales MuÑiz, Ofelia Editor UNAM, 2005 ISBN 9703223567, 9789703223565U N I D A D ICÉLULA VEGETAL####### CONCEPTO####### La unidad estructural, anatómica y####### fisiológica más pequeña de un#...

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Información bibliográfica

Título Autor Editor ISBN

Apuntes de Bioquimica Vegetal. Bases Para Su Aplicacion Fisiologica Grajales MuÑiz, Ofelia UNAM, 2005 9703223567, 9789703223565

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UNIDAD I CÉLULA VEGETAL CONCEPTO La unidad estructural, anatómica y fisiológica más pequeña de un organismo vivo, con capacidad de poseer vida propia.

INTRODUCCIÓN A LA UNIDAD Las células pueden clasificarse considerando su complejidad estructural y funcional en células procariontas y células eucariontas. La estructura de las células procariontas (su nombre significa “antes del núcleo” ) es relativamente simple: no presentan núcleo, no contienen organelos y sus componentes moleculares indispensables se encuentran formando un jugo celular correspondiente al citoplasma, siendo este separado del ambiente externo por la membrana celular o plasmática. Los organismos procariontes en la escala evolutiva quedan clasificados como organismos inferiores, tales como las bacterias y las algas verde-azules o cianobacterias. Dichos organismos son unicelulares y hasta cierto punto sus requerimientos para vivir son mínimos, por ejemplo, una bacteria como la Escherichia coli es capaz de vivir con solo suministrarle una fuente de carbono. En contraste, la estructura de las células eucariontas (su nombre significa “verdadero núcleo”) es altamente compleja puesto que sus distintos componentes moleculares y celulares se encuentran compartamentalizados por un sistema de membranas conocido en conjunto como “biomembranas”, el cual origina los organelos celulares como el núcleo, ribosomas, mitocondrias, cloroplastos, etc. Estas células conforman a los organismos eucariontes, correspondientes a los organismos superiores, tanto vegetales como animales. Dichos organismos son multicelulares. Otra clasificación de las células obedece a su hábito de alimentarse, para lo cual se dividen en: a) células autótrofas, que son aquellas células capacitadas para fabricar su alimento a partir de los elementos simples inorgánicos encontrados en su ambiente natural. Conforman a los organismos autótrofos, que corresponden a las plantas superiores e inferiores. b) Células heterótrofas. No están capacitadas para fabricar su alimento a partir de los elementos sencillos del ambiente, por lo que para ese fin necesitan asimilar los compuestos ya elaborados por los organismos autótrofos. Los organismos heterótrofos incluyen a los animales superiores e inferiores. Las distinciones marcadas entre los organismos autótrofos y heterótrofos impuestas por su hábito de alimentarse implican diferencias estructurales en sus células. Así, las células autótrofas de las plantas superiores presentan organelos celulares que no se encuentran en las células heterótrofas tales como los cloroplastos, los glioxisomas y las vacuolas. Cabe mencionar que en una planta, sólo las células de tejidos fotosintéticos como el mesófilo de la hoja y tallo, así como las células guardianas de los estomas en la hoja se comportan como células autótrofas, mientras que el resto de las células de todos los demás tejidos no fotosintéticos son células heterótrofas. CÉLULA

DESCRIPCIÓN

PROCARIONTA

SIN NUCLEO SIN ORGANELOS

EUCARIONTA

CON NUCLEO CON ORGANELOS

CLASE HETEROTROFA AUTOTROFA (Necesita del alimento que (Hace su propio alimento) hace la autótrofa) HETEROTROFA AUTOTROFA (Hace su propio alimento) (Necesita del alimento que hace la autótrofa)

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La lógica de la vida celular La función general de la célula es subsistir en su ambiente para generar nuevas células y para ello necesita alimento, que implica cuatro tipos de biomoléculas o macromoléculas, siendo estas de una gran complejidad estructural, originándose a partir de la unión de moléculas orgánicas más pequeñas y simples consideradas como bloques de estructura. Las biomoléculas y sus bloques estructurales correspondientes son: BIOMOLÉCULAS

BLOQUES ESTRUCTURALES

PROTEÍNAS

AMINOÁCIDOS

POLISACÁRIDOS

MONOSACÁRIDOS

LÍPIDOS

ACIDOS GRASOS

ÁCIDOS NUCLEICOS

NUCLEÓTIDOS

FUNCIÓN ESTRUCTURA, RESERVA, TRANSPORTE, METABOLISMO Y RECONOCIMIENTO. ESTRUCTURA, RESERVA ENERGÉTICA ESTRUCTURA, RESERVA ENERGÉTICA HERENCIA

Los bloques estructurales son sintetizados mediante reacciones bioquímicas celulares a partir de elementos inorgánicos (en la célula autótrofa provienen de su ambiente y en la heterótrofa resultan de la degradación del alimento elaborado que consumen) con la consecuente formación de múltiples enlaces químicos. Para conducir las transformaciones de los bloques estructurales a biomoléculas y de ahí fabricar sus organelos, las células utilizan las enzimas (que son proteínas), y es una ley básica que para cada clase de reacción bioquímica hay una enzima específica que la acelera. Por este medio los organismos vivos seleccionan aquellas reacciones termodinámicamente posibles para utilizarlas en su metabolismo celular, de modo que las moléculas de enzimas de varias clases son los elementos básicos de las transformaciones celulares y constituyen un requisito esencial para la vida y el crecimiento celular. Todas las demás biomoléculas y los organelos están asociados directa o indirectamente con la producción de moléculas enzimáticas. Puesto que las enzimas no pueden reproducirse a sí mismas, deben ser sintetizadas, es decir, ensambladas a partir de sus aminoácidos constituyentes, proceso conocido como síntesis de proteínas, el cual es compartido por los ribosomas, RNAm , distintos tipos de RNAt y algunas clases de factores y moléculas adicionales, que concertadamente ensamblan los aminoácidos para producir nuevas moléculas de proteínas. De este modo, la producción de subunidades ribosomales y RNAt representa un acontecimiento importante, mismo que se realiza en el nucleolo, mientras que la producción del RNAm es función de los cromosomas del núcleo que contienen el ADN. Finalmente, el núcleo también funciona para duplicar su material genético requerido en la división celular, asegurando con ello que cada célula hija reciba una copia completa de la información genética1 La esencia del funcionamiento de la célula se esquematiza a continuación: El objetivo del ADN es multiplicarse a sí mismo. Ello requiere de los desoxirribonucleótidos. Estos son fabricados durante las reacciones enzimáticas a partir de sustratos disponibles. Para fabricar enzimas el ADN hace ribosomas y RNA que actúan concertadamente para producir proteínas a partir de aminoácidos (aas). Las enzimas no sólo hacen desoxirribonucleótidos sino también los aminoácidos y los ribonucleótidos para mantener el sistema en operación.

El resto de los organelos celulares que no se contemplan en este esquema básico contribuyen en cierta forma para que se cumpla dicho objetivo. Las mitocondrias oxidan los sustratos disponibles para proporcionar energía en forma de ATP y usarla en los procesos dependientes de energía. Los cloroplastos, realizan el proceso fotosintético que le 1

Información necesaria para fabricar todas las moléculas enzimáticas requeridas en la economía celular.

4 permite a la célula autótrofa generar su alimento.

Composición, estructura y función Los componentes subcelulares que forman la estructura de la célula vegetal eucariota y autótrofa son, iniciando de la parte exterior: Pared celular Es la subestructura típica de la célula vegetal que le confiere protección, tanto de naturaleza física, química o mecánica. En la célula meristemática la pared celular consiste de la pared primaria, formada de celulosa y hemicelulosas y de la lamela media, que contiene pectinas. Ambas capas macromoleculares contienen además de estos polisacáridos estructurales, proteínas estructurales y puentes de iones calcio, que refuerzan la pared celular. La protección que la pared celular brinda a la célula meristemática es de naturaleza física, regulando el equilibrio de agua, mismo que es necesario para controlar el alargamiento celular, siendo éste un proceso celular incluido en el crecimiento, requisito básico para la Morfogénesis o desarrollo de órganos y de la planta. En cambio, la lamela media sirve de cemento intercelular. Por otra parte, la célula diferenciada presenta su pared celular más desarrollada, consistente de pared primaria, lamela media y pared secundaria, siendo esta última una capa de polisacáridos estructurales tipo hemicelulosas y polifructosanos, unidos mediante enlaces glucosídicos a las moléculas de celulosa. Incluso en esta pared se depositan compuestos como lignina, suberina o cutina para brindarle a la célula una protección mecánica y física. También se hallan proteínas estructurales y puentes de calcio para reforzar la estructura, que en su conjunto conforman una red de microfibrillas, proporcionando protección física, tal como se explicó anteriormente. Así mismo, la protección química, involucrando la producción de sustancias orgánicas, metabolitos secundarios, que protegen a la célula contra la invasión de patógenos y la protección contra daños mecánicos producidos por golpes, heridas y otras lesiones. Plasmalema Es la membrana externa de la célula vegetal y consiste de una bicapa o doble capa de fosfolípidos, con proteínas estructurales, enzimáticas y de transporte, intercaladas a diferentes profundidades, siendo periféricas si se hallan sobre la superficie de ambos lados de la membrana o integrales si están incluidas en la misma. También se encuentran carbohidratos unidos a proteínas periféricas, formando glucoproteínas o galactoproteínas, siendo un ejemplo las llamadas lectinas, mismas que participan en el reconocimiento de patógenos para desencadenar una cascada de señales químicas, en donde intervienen algunos mensajeros secundarios como el ácido salicílico, ácido jazmónico, poliaminas y otros, para inducir mecanismos de resistencia en las plantas. Las funciones que realiza la plasmalema son la permeabilidad selectiva y el transporte membranal. También tiene receptores para las fitohormonas del tipo auxinas y giberelinas. Núcleo En éste se encuentran los cromosomas, conteniendo en su ácido deoxirribonucleico (ADN) la dirección para fabricar todos los demás organelos. También están el nucleolo, un producto cromosomal con funciones especializadas, en particular la manufactura de las subunidades ribosomales; la membrana nuclear, que rodea el núcleo y posee porinas, proteínas de transporte para retener los cromosomas y el nucleolo y permitir el tráfico entre el citoplasma y el núcleo. Este tráfico incluye el paso de los bloques estructurales (desoxirribonucleótidos y ribonucleótidos) para la fabricación del ADN y los RNAm, RNA t y subunidades ribosomales. Toda célula indiferenciada, llamada meristemática en las plantas y que constituyen los meristemos, continuamente pasa por un ciclo celular que se caracteriza por las fases siguientes:

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FASE M

FASE G1

(MITOSIS)

FASE “G2”

FASE “S”

La fase M es la mitosis o división celular, mediante la que se originan dos células hijas con una copia completa del material genético de la célula que les dio origen. A continuación la nueva célula puede seguir dos caminos: 1)Continuar con las fases siguientes del ciclo celular (G1, S y G2). 2)Salirse del ciclo celular y pasar a una fase estacionaria llamada G0, con el fin de aumentar de tamaño y especializarse en una sola función. Cuando esto último ocurre a la célula, se convierte en una célula diferenciada y ya nunca más retorna a las fases del ciclo celular, de modo que ya no puede dividirse, a menos que se cambien sus condiciones nutrimentales y ambientales, lo cual se aprovecha en el cultivo de tejidos. La fase que sigue a la mitosis en el ciclo celular es la fase G1; allí la célula se dedica a sintetizar moléculas como proteínas, lípidos, carbohidratos, hormonas, vitaminas, etc. Pasa a la siguiente fase llamada fase S o interfase para dedicarse a la duplicación de su ADN mediante la replicación semiconservativa. Por último entra a la fase G2, donde la célula se prepara para entrar a mitosis (fase M) ya que integra todos sus componentes de forma que en la parte final de la mitosis (telofase), cuando ocurre la citocinesis y citocinesis, las dos células hijas formadas reciben una copia completa del genoma de la célula original. En realidad la fase G1, S y G2 representan la interfase celular , aunque algunas veces se le denomina interfase a la fase S en virtud de que es la que se realiza en un tiempo mayor. El núcleo de la célula en interfase es estructuralmente diferente del de la célula en fase de mitosis, especialmente con relación a su contenido genético. En la célula en mitosis el contenido genético se observa al microscopio en forma de hilos que tienen la propiedad de teñirse con colorantes básicos por lo que se les denomina cromosomas; mientras que en la célula en interfase, el material genético se observa como una masa amorfa más o menos densa llamada cromatina. No obstante, tanto cromosomas como cromatina representan el material genético de la célula, el cuál consiste de ADN y proteínas básicas y acídidas, en forma de un complejo macromolecular de superenrrollamiento conocido como superhélice. Las funciones del núcleo se indican a continuación: 1. Poseer la información genética celular, llamada GENOMA, el cual está constituido por el ácido desoxirribonucleico (ADN), el que a su vez se conforma por una secuencia específica de desoxirribonucleótidos unidos a través de enlaces covalentes especiales, enlaces 3’,5’ fosfodiésrter. El núcleo también dirige la formación de todos los demás organelos celulares y componentes subcelulares. 2. Preservar el genoma. A través del proceso de la replicación semiconservativa del ADN. 3. Expresar el genoma. A través del proceso de la síntesis de proteínas. 4. Regular la preservación y expresión del genoma. Con la expresión y regulación del genoma, la célula logra su subsistencia en un ambiente

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óptimo; mientras que con la preservación permite dar continuidad a la especie de la que forma parte. Cloroplastos Son organelos celulares característicos de las células eucariontas autótrofas. Poseen una membrana externa y una membrana interna que se adelgaza y engruesa alternadamente dando la apariencia de discos o monedas apiladas, que se llaman tilacoides. Al conjunto de tilacoides se le denomina grana (singular granum). Las porciones delgadas son llamadas estromas lamelares y las gruesas son las granas lamelares. En los estromas lamelares, que en conjunto se les llama estroma y que corresponden a la porción soluble del cloroplasto, se encuentran las enzimas que participan en el ciclo de Calvin - Benson ciclo C3, que permite la reducción del CO2 a carbohidratos; mientras que en las granas lamelares, qu e representan típicamente a los tilacoides (membrana interna del cloroplasto), se encuentra la unidad fotosintética que funciona para convertir la energía radiante a energía química en forma de ATP. Esta unidad fotosintética comprende un conjunto de enzimas que aceleran reacciones de oxido reducción que se localizan asimétricamente en los tilacoides formando una cadena, que permite un transporte de electrones y que se llama cadena fotosintética; además alberga una serie de pigmentos fotosintéticos responsables de la absorción de la energía radiante, que se encuentran formando los complejos antena y los centros de reacción, mismos que se hallan distribuidos en dos fotosistemas, el fotosistema 1 y el fotosistema 2; también la unidad fotosintética contiene un sistema enzimático denominado ATP sintetasa con la función de acelerar la síntesis de ATP a expensas del transporte de electrones en la cadena fotosintética. Este sistema comprende tres componentes proteicos a saber: subunidad CF1, subunidad F0 y subunidad tallo. Los cloroplastos contienen ADN con estructura tridimensional muy similar al ADN de bacterias (células procariontas). Este ADN contiene información para la fabricación de algunas proteínas que participan en la función del cloroplasto, así como para la manufactura de sus ribosomas, semejantes a los ribosomas bacterianos. Estos están constituidos por dos subunidades: la subunidad pequeña 30 S, que contiene RNA ribosomal 16 S y alrededor de 20 proteínas; la subunidad grande 50 S, con RNA ribosomal de 23 a 28 S y de 55 y de 34 proteínas ribosomales. La función clásica de los cloroplastos es la fotosíntesis. Involucra dos conjuntos de reacciones denominadas comúnmente reacción luminosa y reacción oscura de la fotosíntesis (aunque bioquímicamente corresponden con la fotofosforilación y reducción del bióxido de carbono, respectivamente y ambas se llevan a cabo en presencia de luz) Durante la reacción luminosa, realizada en los tilacoides, se convierte la energía radiante en ATP, llamándose fosforilación fotosintética y obteniéndose además del ATP, oxígeno y NADPH (poder reductor). Después se efectúa la fase enzimática de la fotosíntesis, mediante el ciclo de Calvin- Benson o ciclo C- 3, el ciclo C- 4, ó CAM, según la planta, utilizándose el ATP y NADPH generados en la reacción luminosa para la reducción del CO2 a carbohidratos solubles, todo ello en el estroma del cloroplasto. La estructura y función del cloroplasto queda resumida de la siguiente forma: ESTRUCTURA Membrana externa Membrana interna (tilacoides) Estroma ADN y ribosomas

FUNCIÓN Control de transporte de sustancias Fotofosforilación Ciclo de clavin - benson; síntesis de lípidos Herencia de algunas proteínas propias

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Mitocondrias Representan la central energética de la célula. Al igual que los cloroplastos, poseen una membrana externa que controla el tráfico de las sustancias hacia adentro y fuera de la mitocondria; una membrana interna que se invagina dando lugar a las crestas mitocondriales y una porción soluble denominada matriz mitocondrial. En las crestas mitocondriales se encuentra integrada la cadena respiratoria, que consiste de una serie de enzimas de óxido-reducción localizadas vectorialmente , que participan en un transporte de electrones que permite la síntesis de ATP acelerada por el sistema enzimático ATP sintetasa ubicado allí mismo. Dichas enzimas son la ubiquinonas, citocromos, ferroproteínas sulfuradas y deshidrogenasas. Por otra parte, en la porción soluble de la mitocondria o matriz mitocondrial se localizan enzimas que participan en las vías metabólicas del ciclo de Krebs y de la β-oxidación de los ácidos grasos. Los componentes del sistema enzimático ATP sintetasa y de la cadena respiratoria ubicados en las crestas mitocondriales, son los participantes directos en la última etapa y vía metabólica de la respiración aeróbica, por lo que para fines didácticos, el conjunto de todos estos componentes es denominado unidad respiratoria. Además, las mitocondrias poseen ADN similar al de las células procariontas, mismo que sirve para dirigir la síntesis de algunas proteínas propias del organelo. Vacuola En la célula meristemática es muy pequeño este organelo celular, con estructura básica de una membrana llamada tonoplasto y el jugo vacuolar en el interior, consistente de una solución de sustancias orgánicas como aminoácidos, ácidos orgánicos, enzimas hidrolasas y metabolitos secundarios, así como de minerales como los iones potasio, y sodio. La función del tonoplasto es la función general de membrana, a saber, la permeabilidad selectiva y el transporte membranal. Por otra parte, el jugo vacuolar ejerce funciones de regulación hídrica, iónica y metabólica. Es por ello que se dice que la vacuola ejerce dos funciones básicas, una función pasiva, relacionada con el control del agua en la célula y una función activa, que comprende el control del equilibrio iónico y del equilibrio metabólico.

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ESQUEMA DE LA MITOCONDRIA Glioxisomas Son organelos más pequeños que los cloroplastos y mitocondrias. Su estructura es simple, formados de la membrana glioxisomal, que regula la permeabilidad selectiva y el transporte hacia dentro y fuera del glioxisoma, así como el jugo glioxisomal, que contiene una solución de enzimas que participan en el ciclo...