Meiosis, Gametogenesis y Fecundacion PDF

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Apunte de la Clase realizada en la cátedra de Biología Celular, en la carrera de odontología de la Universidad Andrés Bello, realizada por el profesor Enrique Vines. Corresponde a una clase expositiva que va explicando los procesos que se dan dentro de la célula, posee variados esquemas que ayudan ...

Description

Clase XXVII Meiosis, Gametogénesis y Fecundación La meiosis es un proceso de división celular particular en los organismos pluricelulares, donde una célula precursora diploide (célula con pares de cromosomas homólogos, iguales, representado como “2n”) se divide dos veces para formar cuatro células haploides (sin cromosomas homólogos, representado como “n”), es decir, en vez de haber en una célula normal humana de 23 pares de cromosomas (22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales) en la célula resultante como sucede en todas las mitosis, solo hay 23 cromosomas (22 autosomas sin homólogo y un cromosoma sexual), formando así gametos haploides (n) Img. 1: Acá se ven las diferencias entre célula haploide y diploide. Nótese cómo en la diploide hay 2 cromosomas iguales (homólogos).

El fin de la meiosis y la fecundación es de dar a las nuevas generaciones variabilidad genética. Img. 2: Comparasión Meiosis y Mitosis

Diferencias entre mitosis y meiosis Básicamente, como se puede ver en el esquema, la meiosis, a diferencia de la mitosis, es un proceso de dos divisiones celulares con solo una replicación de material genético (antes de la primera división), reduciéndose el material genético a la mitad, vale decir, si la célula originalmente tenía 46 cromosomas con sus pares homologados, el resultado de la segunda meiosis dará sólo 23 cromosomas sin homólogos, en contraste a la mitosis, donde siempre habrá la misma cantidad de material genético1. Meiosis I 1 No confundir un cromosoma mitótico en profase como si fueran dos cromosomas! Recuerden que estos cromosomas están así para poder entregar la información genética necesaria a las células hijas.

El ciclo al cual está sometida la célula que realizará la meiosis es idéntico al de las células somáticas previo a su división, con las mismas características fisiológicas. Hay que recordar que existe una célula diploide precursora que proviene de muchas mitosis anteriores las cuales posteriormente se activaran para realizar la meiosis. Esta célula precursora tiene una interfase común con replicación del ADN y entra a la división con centrosomas duplicados, comenzando con la formación de huso mitótico y en el núcleo tiene a las cromátidas hermanas unidas en condensación, la cual dura hasta la Metafase I. La diferencia entre las mitosis y meiosis I se da en el momento de la condensación de los cromosomas, habiendo un reconocimiento entre homólogos y uniéndose formando una estructura (cromosoma) bivalente o tetrada. El reconocimiento se da por la identificación del homólogo por las características físicas para unirse firmemente y formar la ya mencionada tetrada. Esta estructura bivalente será la unidad cromosómica que hará todo los procesos de una división nuclear clásica, quedando en la metafase I una cantidad (n) de bivalentes. Volviendo al ejemplo humano, si un gameto está en metafase I, tendría 23 bivalentes. Después de la metafase I, habría una anafase I, donde los cromosomas homólogos se separan, no las cromátidas hermanas como en la anafase de una mitosis, quedando Img. 3: La célula antes de la división es (2n), una vez unidos al huso mitótico a través de su complejo finalizada la meiosis I queda como (n) porque desde que se cinetocórico. Es importante notar que en este forma la tetrada, “no hay” homólogos porque no existen dos tetradas iguales. proceso cada cromosoma homólogo a través de su complejo cinetocórico va a quedar unido a cada uno de los microtúbulos cinetocóricos de los distintos tipos de huso, diferenciándose así de la mitosis donde es importante que cada cromátida quedara unido a distintos polos. Aquí las cromátidas hermanas de un mismo cromosoma forman un complejo cinetocórico común que se une a un único microtúbulo cinetocórico y el otro cromosoma homólogo queda unido al contrario, yéndose todo el cromosoma a un polo y separándose los homólogos. Una vez terminada la división, quedan dos células nuevas que como bien se sabe, a diferencia de la mitosis, son células con cromosomas sin homólogos, haploides (n), por eso a la meiosis I también se le llama división reductora (por dividir la información genética a la mitad), siendo la segunda meiosis más parecida a la mitosis, separando las cromátidas hermanas del cromosoma resultando 4 células con la mitad de la carga génica.

Cabe destacar que en algunas especies, entre meiosis I y II la célula sí genera un núcleo, habiendo también citocinesis, pero en otros no sucede puesto que el proceso es muy rápido y el núcleo no se forma por completo. En humanos si se completa el ciclo con citocinesis. Profase I Es la fase más larga en toda división celular, incluso más larga que la profase en una mitosis. La célula precursora con material genético diploide (2n) entra a la división con la condensación del cromosoma. Los homólogos comienzan con su reconocimiento para formar las tétradas. Durante esta fase de la meiosis I (que en algunos individuos puede durar años, como en las mujeres) se produce el primer evento de recombinación de información. Mientras se forma la tetrada, ocurre el entrecruzamiento (crossing over) o intercambio de información entre los homólogos (ver 3ra figura de Img. 3). Los pedazos que se intercambian en el crossing over son equivalentes ente ambos cromosomas, lo que significa que un pedazo de un extremo de un cromosoma no se va a intercambiar con un pedazo que este al medio en el cromosoma homólogo. Por ejemplo, si hay un intercambio del gen de color de ojos, se intercambia con el otro gen de color de ojos, pero ni un cromosoma se va a llevar los 2 genes. Este intercambio es generalmente al azar y puede ser el intercambio de una o muchas características También se puede dar el cambio de posición por completo o permutación (disposición al azar) de los cromosomas, es decir, el cambio del cromosoma que venía de la madre con el del padre (homólogos, claramente), hay un intercambio de lugar. Esto pasa después del crossing over. Por lo tanto, entre crossing over y la permutación, se produce una gran cantidad de variación genética, mezclando la información de cromosomas paternos y maternos. *La profe dijo que no hay que aprendérselo cada uno, sino qué sucedes, pero no está demás… Las etapas de la profase I son estas: •

Leptoteno:

Condensación de los cromosomas

•

Cigoteno:

Apareamiento de cromosomas homólogos (CS, complejo sinapsonémico)

•

Paquiteno:

Sobrecruzamiento

•

Diploteno:

Cromosomas homólogos unidos por quiasmas (pausa óvulo humano)

•

Diacinesis:

Máxima condensación y se sueltan de la envoltura nuclear

Entrecruzamiento (Crossing Over) En esta imagen de cromátidas de cada cromosoma homólogo, hay una serie de proteínas que realizan la recombinación y la formación de la tetrada mediante el reconocimiento de la estructura del cromosoma. Es representado como un “cierre” que permite el apareamiento de los cromosomas, denominándose así porque el complejo proteico es igual en ambas partes, teniendo que identificarse para unirse por completo, funcionando como un cierre. El complejo sinapsonémico reconoce estructuras en el cromosoma homólogo condensado. Como ambas estructuras coinciden, estas se aparean. Por eso no hay Img. 4: Estructura de un complejo un apareamiento entre un cromosoma 2 y cromosoma sinapsonémico, uniendo los cromosomas 15 o 17, solo con el otro cromosoma 2, porque cada como si fuera un "cierre". cromosoma tiene un complejo sinapsonémico diferente. Este complejo tiene el elemento central y los elementos transversales realizando el reconocimiento, uniéndose toda la maquinaria enzimática responsable del crossing over, cortando el ADN y recombinándolo con el fragmento equivalente del otro cromosoma. El nódulo de recombinación contiene Rad51, la cual media la recombinación entre homólogos.

Img. 5: (A) Forma de entrecruzamiento (la cromátida 1 podría también recombinar con la 4). (B) Ejemplo de unión de cromosomas por quiasmas

También hay que tener en cuenta que los cromosomas utilizan un dominio específico en el núcleo (Territorio Cromosomal en la clase 18) estando los homólogos en un dominio cercano y también existe en muchas células eucariontes un punto de anclaje a la membrana, donde los cromosomas se unen, quedando los homólogos muy cerca, facilitando todo el reconocimiento. Por lo tanto gracias al complejo sinapsonémico ayudado con el territorio y el anclaje a la membrana se logra la formación de la tetrada.

Las uniones por los homólogos se llaman quiasmas y sucede en el diploteno de la profase I. Son visibles a través de microscopios y la cantidad de quiasmas presentes en una tetrada representa la cantidad de recombinaciones entre cromosomas. Son éstos los que mantienen la unión entre los homólogos. En la Img. 6 (A) se puede ver como se recombinan las cromátidas. Las hermanas (1,2 y 3,4) no se recombinan porque antes de entrar a la meiosis, tienen la misma información genética, por lo que una recombinación no produciría variabilidad.

Una vez terminada la unión por quiasmas se pasa a la diacinesis, donde ocurre la máxima condensación de los cromosomas para luego soltarse de la envoltura nuclear y pasar a la prometafase I y luego a la metafase I. Metafase I Acá se ve como las tétradas se alinean en el ecuador celular (no los cromosomas), para prepararse para la división de la célula. Justo al momento de terminarse la metafase I, empieza el intercambio de información por el entrecruzamiento. Hay que recordar que la célula ya se preparó para realizar el crossing over y también acomodó los cromosomas paternos y maternos hacia los polos2.

Img. 6: Comparación entre metafase mitótica (izq.) y metafase I (derecha)

Anafase I Acá se produce el corte gracias a endonucleasa Spo11, las cual permite que se haga la separación e intercambio de los segmentaros de información de los cromosomas en la separación de las tétradas. Estas cromátidas están unidas por cohesinas, las cuales son degradadas por un Img. 7: Separación de tetradas en anafase I, terminando con el intercambio de información factor promotor de la anafase. Las cohesinas que unen las cromátidas hermanas a nivel del centrosoma son cohesinas específicas de la meiosis que van a mantener unido cada cromosoma, evitando su separación hasta la meiosis II (de ser todas las cohesinas iguales, se degradarían de una dejando cromátidas sueltas), manteniéndolas unidas fuertemente al complejo cinetocórico y se anclan a un mismo microtúbulo cinetocórico para las dos cromátidas (a diferencia de la mitosis, donde cada cromátida se va a un polo por separado). Telofase I Acá ya se separan las nuevas células formadas y empieza la formación (en algunas especies) del núcleo, el cual contendrá los cromosomas con una cantidad (n) ya recombinado. Meiosis II

2 Estos cromosomas tiene cromátidas no hermanas porque como realizaron el intercambio de información genética, no son idénticas.

Esta división meiótica es mucho más parecida a la de la mitosis, con la diferencia que las células son haploides (n) en comparación a las células del resto del organismo que se reproducen como diploides.

Img. 8: Muestra de cómo las dos células formadas por la meiosis I terminan formando 4 nuevas células haploides, que pasaran a ser gametos luego de su maduración.

Los cromosomas ahora se alinean al ecuador celular (luego de romper el núcleo si es que se formo entre ambas meiosis) y cada cromátida será llevada a polos opuestos, gracias al rompimiento de las cohesinas específicas de la meiosis (debido a un factor promotor de la meiosis) y porque cada cromátida está unida a un microtúbulo distinto.

Img. 9: Metafase y anafase II. Hay que notar como esta es mucho más parecida que las fases de la mitosis porque acá se separan las cromátidas y no las tetradas como en la meiosis I

Esto da como resultado cuatro células haploides diferentes genéticamente de cada una y diferentes de la célula precursora.

Errores en la meiosis Por muy específica que es la meiosis, tiene errores los cuales no hay disyunción (de los homólogos en la anafase I o de las cromátidas en la anafase II) habiendo una migración de la información para un solo lado, resultando en un gameto con un cromosoma de más y otro con un cromosoma ausente. Estas células, a pesar de tener más o menos información genética, siguen funcionando como gametos, por lo cual aún pueden madurar y unirse a otro gameto para formar un cigoto y así un nuevo individuo, el cuál puede tener una variedad de problemas genéticos como síndromes por ausencia de información genético o por existir cromosomas demás. La mayoría de estos errores se dan por problemas de disyunción en los gametos de la mujer, los cuales son: a) Síndrome de Down (47 cromosomas): trisomía del par 21 Se produce por la no disyunción del cromosoma 21, produciéndose la trisomía de este.

b) Síndrome de Klinefelter (47 cromosomas): XXY Este síndrome se da por la no disyunción del cromosoma X (generalmente en las mujeres) y resulta en un hombre con un cromosoma X extra, poco desarrollo de características sexuales secundarias, deficiencia mental. c) Síndrome de Turner (45 cromosomas): XO Es el equivalente al síndrome de Klinefelter pero en mujeres. En este caso es la fecundación del gameto que no se llevó los dos genes X.

Nuevamente, estos errores suceden generalmente en las mujeres y esto sucede porque el hombre tiene su gametogénesis a lo largo de toda su vida, está formando constantemente gametos desde cero, en cambio en las mujeres la meiosis es interrumpida (como se dijo anteriormente) en la meiosis I, donde se pausa y luego de estímulos hormonales esta pasa a terminar con la división meiótica de sus gametos una vez que la mujer ya es mayor. Por eso se cree que la edad de la mujer tiene una gran importancia a la hora de ver estos errores de disyunción de cromosomas, porque pueden estar con su meiosis interrumpida desde el periodo intrauterino hasta que la mujer tiene unos 40 años. Existen otras enfermedades cromosómicas como estas, pero hay tener en cuenta que un OY no es viable (de producirse esta unión el individuo muere antes de nacer) Se cree que es bastante común ver errores de meiosis en los gametos, por lo que se cree que el 10% de los abortos espontáneos son producidos por errores de la meiosis. Estos errores se producen principalmente en anafase I, pero puede suceder en anafase II.

Gametogénesis (Ovogénesis)

Este desarrollo es el que forma los gametos femeninos. Este proceso ocurre en las gonadas femeninas (ovarios). La célula precursora forma un ovogonio (2n), el cual se divide por mitosis varias veces hasta formar, mediante señales que vienen de la vía intrauterina, ovocitos I (ovocitos primarios) que se dividirá por

meiosis. Esta célula quedará en una pausa en meiosis I, en el diploteno, una vez formados los Img. 12: Formación del óvulo en los ovarios. quiasmas. La mujer nace con un determinado numero de ovocitos I (no se producen más a lo largo de su vida como los gametos masculinos) en esta pausa que sigue con su meiosis una vez que la mujer entra a la pubertad. La mujer parte con aprox. 1 millón de ovocitos I, pero termina solo con unos 400 mil ovocitos II (n), esto se debe al proceso de diferenciación por el cual pasa el gameto femenino, resultando solo un óvulo capaz de formar un individuo y dejando tres cuerpos polares. El ovocito I entra a un proceso de maduración antes de la entrada a la meiosis II en el cual se le forma una capa de granulos corticales. A pesar de estar altamente condensada su cromatina, se ve que hay una activación de esta para formar los granulos. Estos sirven para evitar la poliespermia en el proceso de fecundación. Se ve que esto se da porque hay una pequeña cantidad de ARN polimerasa la cual ayudará para que se formen los componentes que rodean la corteza del óvulo y los granulos corticales. Una vez realizados estos procesos termina la primera división meiótica con una citocinesis no equitativa, donde una de las células se lleva la mayoría del citoplasma (la que formará el óvulo, siendo también la mayoría del citoplasma para el cigoto) mientras que la otra pasa a ser el cuerpo polar.

La meiosis II también se ve pausada en la ovogénesis (antes de la metafase II), en el ovocito II, pero esta se reactiva solo con la fecundación, por lo que la mujer ovula un ovocito II, no un óvulo. Se termina esta división una vez fecundado el ovocito II. Hay que destacar que no en todas las especies sucede esto (en el humano no madura Por lo tanto, la ovogénesis forma un solo gameto por ovocito I y 3 cuerpos polares. Gametogénesis (Espermatogénesis) En la espermatogénesis se forman los gametos masculinos (dentro del testículo), donde el espermatocito I (2n) formado por una espermatogonia, a diferencia del Img. 13: Esquema de la espermatogénesis. ovocito I, va a formar 2 espermatocitos II (n), los cuales a su vez forman 4 células haploides llamadas espermátidas (n) que se diferencian como los espermatozoides que iniciarán la fecundación. Estas células tienen una capacidad de movimiento gracias a su flagelo, posee una gran cantidad de mitocondrias (para poder moverse). Esto ocurre en los túbulos seminíferos gracias a la ayuda de las células de Sertoli.

Img. 14: Estructura del espermatozoide. En la cabeza se encuentra localizado el núcleo y la vesícula acrosomal que permite la fecundación, en su cuello las mitocondria y en su cola hay microtúbulos.

Img. 15: Formación del espermatozoide dentro del

Fecundación Una vez que vemos cómo maduran los gametos, podemos ver cómo reaccionan éstos cuando se encuentran y unen. Este proceso se llama fecundación. La fecundación consiste de 4 etapas, siendo la primera el encuentro de los gametos. Producto de esto, se da la activación del óvulo dando término a la segunda división meiótica (en el caso de los humanos), produciendo el óvulo propiamente tal y un cuerpo polar. Luego viene la unión de los gametos por la fusión de sus membranas, la de la cabeza del espermatozoide con el óvulo, para así darse finalmente la fusión de los pronúcleos (pronúcleo es el nombre que se le da a los núcleos haploides). La primera etapa consiste en el reconocimiento de la zona que rodea al óvulo por parte del espermatozoide, ésta es la zona pelúcida (compuesta por células y una gran cantidad de Img. 16: Esquema de la fecundación. Acá se puede apreciar cómo el espermatozoide va depositando su material genético. glicoproteínas). Ésta es una etapa de la fecundación que es especie específica, donde el espermatozoide reconoce al óvulo de su misma especie por la estructura de las glicoproteínas. Esto quiere decir que dos especies distintas no pueden producir una fecundación, sin embargo, existen algunos casos, como la mula (burro con caballo) en el que si se da una fecundación, pero el individuo no es fértil, por lo que no se considera una procreación exitosa. Luego sucede la reacción acrosomal que es la liberación de la vesícula de la cabeza, la cual ayuda al espermatozoide a penetrar la zona pelúcida porque secreta enzimas hidrolíticas para que las membranas se pongan en contacto. Una vez que se produce el contacto, se produce la activación del óvulo, que en el caso de los humanos permite terminar con la meiosis del ovocito II y se produce una degranulación de los gránulos corticales, la cual ayuda a evitar la poliespermia (la entrada de más de un espermio al óvulo). En el caso de los gemelos (univitelinos), se da la separación del cigoto en una temprana etapa, produciéndose de la fecundación entre un espermatozoide y un óvulo 2 (o más en algunos casos) individuos. En algunas especies entra el cuerpo entero del espermatozoide, mientras que en otros solo entra la información (como en los humanos). Por eso que se habla de la herencia y de la búsqueda de los antepasados a través del ADN mitocondrial porque las mitocondrias son aportadas exclusivamente por la madre. El resto de los espermatozoides y los cuerpos polares se degrada.

Resumen La mitosis se diferencia de la meiosis por el número ...