MORFOLOGÍA ANIMAL Tomo II PDF

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MORFOLOGÍA ANIMAL Tomo II Magister Sergio Pablo Urquiza Biólogo Fernando Carezzano 2019 -2- I.S.B.N. N° 978-987-1930-47-0 Cita sugerida: Urquiza, S. P. y Carezzano, F. J. 2019. Morfología Animal. Tomo II. Editorial Sima, Córdoba. 180 pp. Sergio Pablo Urquiza Fernando José Carezzano sergioplablo@gma...

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MORFOLOGÍA ANIMAL Tomo II

Magister Sergio Pablo Urquiza Biólogo Fernando Carezzano 2019 -2-

I.S.B.N. N° 978-987-1930-47-0 Cita sugerida: Urquiza, S. P. y Carezzano, F. J. 2019. Morfología Animal. Tomo II. Editorial Sima, Córdoba. 180 pp.

Sergio Pablo Urquiza [email protected]

Fernando José Carezzano [email protected]

Profesor Asistente Cátedra de Morfología Animal Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Universidad Nacional de Córdoba

Profesor Asistente Cátedra de Morfología Animal Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Universidad Nacional de Córdoba

Imagen de tapa: microfotografía de tegumento de mamífero (hematoxilina-eosina argéntica 40x). Foto, Fernando Carezzano

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ÍNDICE Capítulo 1: TEGUMENTO Y ANEXOS

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Funciones del tegumento Estructura del tegumento Poríferos Cnidarios Platelmintos Anélido Moluscos Artrópodos Equinodermos Vertebrados Anexos tegumentarios Coloración del tegumento

Capítulo 2: SISTEMA ESQUELÉTICO Y SOSTÉN

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Sistema esquelético Poríferos Cnidarios Platelmintos Anélidos Moluscos Artrópodos Equinodermos Vertebrados Adaptaciones del esqueleto a los diversos ambientes terrestres

Capítulo 3: SISTEMA MUSCULAR Y LOCOMOCIÓN

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Tipos de movimientos Poríferos y Cnidarios Platelmintos Anélidos Moluscos Artrópodos Equinodermos Vertebrados

Capítulo 4: SISTEMA DIGESTIVO

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Enzimas digestivas Clasificación funcional de los sistemas digestivos La alimentación ciliar o particulada y las faringes suctoras Membranas y envolturas peritróficas Tipos de digestión Dietas y mecanismos de alimentación Poríferos Cnidarios Platelmintos -4-

Anélidos Moluscos Artrópodos Equinodermos Vertebrados La digestión de los vegetales

BIBLIOGRAFÍA

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PREFACIO El presente libro está en principio destinado a estudiantes de biología, aunque se espera que sea de provecho para alumnos de otras carreras o naturalistas en general y fue escrito para subsanar, en parte, la carencia de textos sobre la histología general de animales diferentes a los seres humanos y/o mamíferos, los que son más fáciles de hallar. Posiblemente sean varios los motivos de dicha situación, como por ejemplo, el que la medicina y biología humana, por razones de supervivencia, económicas y éticas, recibe más atención, así como también que por mucho tiempo no fue posible establecer si las células, los tejidos o incluso los órganos de filos diferentes eran o no homólogos a su contraparte en humanos. Junto a esto, como existen más de 30 filos animales, cada uno de los cuales tiene su propio estatus e importancia que justifica el ser estudiado en profundidad, se tendría una cantidad de información inmanejable que complicaría su tratamiento en cualquier asignatura como una histología comparada. De hecho, pueden encontrarse descripciones para los diferentes sistemas anatómicos, tanto a nivel macroscópico como microscópico, para numerosos grupos animales, aunque en algunos casos son muy antiguas, en idiomas diferentes al español y publicadas como artículos originales o a lo sumo revisiones específicas del grupo animal en cuestión, lo que hace que esta información no sea fácilmente asequible para el alumno de grado. Por esta razón es que se decidió circunscribir este libro a unos pocos grupos de animales, esencialmente a los organismos más complejos, que en general son también los más biodiversos, aunque siempre que sea necesario se hará mención a los taxones basales, para ilustrar el camino seguido por la evolución de los órganos. Además, dado que el libro tratará a cada sistema morfológico por separado, se hará mención a la par que se describirán sucintamente, los órganos en cuestión de otros filos, con el fin de brindar una mirada general sobre los órganos animales. Por otro lado, es posible estudiar los programas de desarrollo de los órganos de filos muy distantes con lo que pueden compararse sistemas de órganos que hasta hace unas pocas décadas no parecían tener mucho en común. Por ejemplo, se discute actualmente si el sistema nervioso y las células como las neuronas o la neuroglia, son homólogas entre taxones tan lejanos y diferentes como artrópodos, anélidos y vertebrados. De esta manera, estas nuevas herramientas permiten discutir desde otro lugar la descripción de las estructuras animales. Sin embargo este es un libro de morfología, así que se describirán la anatomía macroscópica y la histología de los sistemas anatómicos de unos 10 taxones, a saber, oligoquetos y poliquetos, entre los anélidos, gasterópodos y cefalópodos, entre los moluscos, arácnidos, crustáceos, miriápodos e insectos, entre los artrópodos, y peces y mamíferos, entre los vertebrados. Con todo, cuando puedan compararse los sistemas morfológicos, utilizando información proveniente desde estudios de la biología del desarrollo y áreas conexas, se lo hará, porque permitirá ampliar la base de comparación. También se abordará, en forma sucinta, la descripción embriológica de los mencionados grupos taxonómicos. Se espera así que, al final de su lectura, resulte una visión comparada y evolutiva del cuerpo de los animales. Finalmente, debe mencionarse que se pensó en separar el libro en varios volúmenes para facilitar la adquisición del material por parte del alumnado .

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Capítulo 1 TEGUMENTO Y ANEXOS

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El tegumento de los animales es un órgano ubicado en su superficie que los separa del exterior y les permite un menor o mayor grado de independencia del ambiente según sus adaptaciones e historia evolutiva, pero que también los vincula al mismo gracias a que les permite intercambiar materia y energía bajo la forma, por ejemplo, de excretas y secreciones o mediante la presencia de diferentes receptores sensoriales. Normalmente consiste de un epitelio externo, una membrana basal y debajo, alguna forma de tejido conectivo subepitelial, sea este acelular o celular. A su vez, y ubicado aún más profundamente debajo del último se hallarán diversas formas de estratos musculares o capas de tejido conectivo, que conforman la pared corporal y encierran a la masa visceral, que suele estar contenida en una cavidad, el celoma. En muchos casos los apéndices locomotores y órganos o estructuras de sostén también se disponen o nacen en la pared corporal, incluidos en su tejido conectivo. El tegumento puede estar formado por una capa simple de células epiteliales, como en moluscos, anélidos o artrópodos, o ser más compleja como la piel de los vertebrados. No sólo reviste el cuerpo de un animal, sino que, además, puede especializarse para cumplir diversas funciones. Dependiendo del taxón en estudio, este órgano puede permitir el intercambio de sustancias, incluso para nutrirse, además de servir como barrera limitante y protección, funciones que dependerán de la estructura particular que presente. Como sea, en términos generales, entre los animales diploblásticos, que no poseen mesodermo, el epitelio superficial del tegumento no puede alcanzar niveles de especialización equivalentes a los hallados en los triploblásticos (Lillywhite y Maderson 1988). Por otro lado, y según Schmidt Rhaesa (2007), es probable que dicho tejido sea homólogo en todos los animales siendo, además, capaz de secretar hacia su base la membrana basal (ya discutida, recuérdese que es una especialización de la matriz extracelular) y hacia su ápice el glucocálix y la cutícula. De lo expuesto se desprende claramente la importancia que reviste la matriz extracelular y sus especializaciones ya que es en dicho medio donde se forman las estructuras tegumentarias. De acuerdo a Pedersen (1991), la primera observación de la membrana basal es atribuida a Todd y Bowman, (1857), la que es una estructura omnipresente en los vertebrados, donde separa a los epitelios del resto de los tejidos, casi sin excepción, y también a los adipocitos, tejido nervioso y miocitos del tejido conectivo. De esta manera, según cita a Liotta y col. (1986) establece “compartimientos” en el cuerpo animal donde cada unidad es la célula especializada, que junto a la membrana basal conforma el parénquima, el que se vincula al tejido conectivo o estroma, que ejerce las funciones de sostén, nutrición y contención. Como se verá más adelante, en algunos animales como los cefalópodos la membrana basal es sumamente compleja y gruesa, mientras en otros como los anélidos, una forma de la misma es casi el único tejido conectivo interpuesto entre -9-

los músculos. De todas maneras, no suele presentar un papel descollante en la conformación de los esqueletos. El glucocálix, en tanto, está compuesto por gluproteínas o proteoglucanos unidos a la membrana y suele ser difícil distinguirlo de la cutícula, si bien podría aplicarse este último término a ciertas secreciones más consistentes y que poseen, además, algunos elementos extra. Debe resaltarse, sin embargo, que no son estructuras mutuamente excluyentes ya que puede hallarse un glucocálix por fuera de una cutícula, como en ciertas larvas de Nematomorfos o en algunos poliquetos existiendo, por otra parte, un solo taxón sin ninguna de las dos, Trichoplax. Como sea, en muchos casos solo se halla un glucocálix, como en los platelmintos, ciertos equinodermos, o en Acrania, estado que parece ser ancestral en los metazoos. Posiblemente esta estructura fue producida inicialmente por la acción de las microvellosidades, brindando luego el andamiaje basal sobre el cual se depositó la cutícula. Esta última, sin embargo, puede ser hallada también entre animales muy simples como los cnidarios y quizás en las esponjas, aunque se cree que habría aparecido en forma independiente. En cambio, una cutícula bastante compleja es la que se halla en los artrópodos, la que será descripta en el capítulo sobre esqueletos, ya que esa es su función más importante, aunque es necesario mencionar ahora que posee varias características en común con los nemátodos (Schmidt Rhaesa 2007) por lo que es uno de los caracteres compartidos del taxón Ecdysozoos (Nielsen 2012). También los anélidos y los moluscos presentan una cutícula, aunque en los primeros está conformada por colágenos, poseyendo en algunos casos incluso microvellosidades que la perforan, estando la quitina limitada a la constitución de las quetas, que son anexos locomotores. Estos animales incluso presentan cilios, pero, en los sitios donde se dan, la cutícula se adelgaza o desaparece. Los moluscos, en tanto, poseen una cutícula de quitina al menos en las formas más basales como los solenogastros, e incluso forma parte del perióstraco, que es la matriz orgánica sobre la que se deposita la concha calcárea. Así, es probable que en el molusco ancestral el mencionado perióstraco evolucionó desde una cutícula primigenia junto a la concha. Por otro lado, posiblemente el ancestro de los animales bilaterales no haya presentado cutícula sino, como se mencionó, solo glucocálix, habiendo tenido la primera estructura mencionada un origen independiente entre los Trocozoa, Ecdysozoa y Deuterostomia. Finalmente y vinculado al tegumento puede existir el proceso de muda. Este se ha registrado en numerosos animales y es dirigido por los mismos procesos fisiológicos, al menos en algunos grupos, como ocurriría entre los nemátodos y artrópodos, entre otros. (Schmidt Rhaesa 2007).

Funciones del tegumento El sistema tegumentario es asiento de variadas funciones, entre las cuales se cuentan: - 10 -

a) Protección: El tegumento actúa como barrera contra distintos estímulos nocivos del medio exterior a la vez que impide en forma muy eficaz la desecación excesiva. También actúa contra microorganismos patógenos a la par que se ha demostrado que en la epidermis existen poblaciones de células con importante actividad fagocítica. b) Sensorial: En el tegumento se encuentran numerosos receptores y terminaciones nerviosas sensitivas (dolor, presión, tacto, temperatura, etc.), que permiten la percepción de los estímulos y relacionan al organismo con el ambiente. c) Regulación térmica: El exceso de calor corporal o la pérdida del mismo son problemas muy serios, en los que el tegumento cumple funciones determinantes. Así, en muchos animales homeotermos, tales como las aves y los mamíferos, existe el problema de la conservación del calor producido dentro del cuerpo por las reacciones metabólicas. Esta situación se resuelve o al menos se atenúa por la presencia de la cubierta plumosa en las aves y pilosa en los mamíferos. Del mismo modo, una función similar cumplen las reservas de grasa subcutánea, particularmente importantes en animales que viven en ambientes extremos como los polos. Otros mecanismos termorreguladores implican la participación de determinadas estructuras tales como los receptores especiales de temperatura, las glándulas sudoríparas y los vasos sanguíneos que irrigan el tegumento. Por ejemplo, se pierde calor al incrementar la cantidad de sangre que fluye por la piel y por el efecto refrescante de la evaporación del sudor producido por las glándulas sudoríparas. d) Respiración: A través del tegumento se realizan importantes procesos de intercambio gaseoso. La respiración cutánea existe prácticamente en todos los grupos animales, incluso en vertebrados como los mamíferos. e) Secreción: El tegumento contiene numerosas glándulas, cuya función secretora tiene distinto significado biológico: acción protectora, lubricante, defensiva, adhesiva o aún más específicas, como en el caso de las glándulas mamarias, las glándulas accesorias de los órganos sexuales y las que producen sustancias de atracción o repulsión. f) Excreción: El tegumento de muchos animales funciona como un importante órgano excretor. A través de él se expulsan desechos metabólicos, sales halladas en exceso, y hasta compuestos nitrogenados como el amoníaco. g) Locomoción: En algunos animales, por lo general en las primeras etapas de su ciclo de vida, el tegumento está provisto de células con cilios y/o flagelos y por lo tanto contribuye con el desplazamiento del organismo. De la misma manera, participa en la locomoción de las especies dotadas con alas o de pliegues cutáneos. También la permite en aquellas especies carentes de - 11 -

apéndices, generando una superficie con poca resistencia al sustrato gracias a la secreción de sustancias mucosas. h) Sexuales y sociales: A través de la pigmentación de la piel, algunos organismos pueden hacerse más o menos conspicuos. Las secreciones cutáneas pueden hacer que un animal sea sexualmente atractivo o repugnante o proporcionar señales olfativas que influyen en las interacciones de comportamiento entre los individuos.

Estructura del tegumento La estructura de este órgano es variable aunque generalmente consta de dos estratos o capas, un epitelio superficial de origen ectodérmico, denominado epidermis y una capa más amplia y profunda de tejido conectivo que en los vertebrados es llamada dermis, derivada de la hoja mesodérmica (que puede hallarse ausente en algunos grupos zoológicos). En la mayoría de los protostomados el tegumento está formado por un epitelio simple cúbico o cilíndrico, mientras que en los deuterostomados suele estar conformado por un epitelio estratificado con diferentes grados de queratinización (Carranza y col. 2007). A continuación se describirá brevemente la estructura tegumentaria de algunos grupos de animales.

Poríferos (Fig. 1.1) El tegumento de los Poríferos consta de un verdadero epitelio que tapiza la zona externa. La misma es una capa de células planas no ciliadas, los pinacocitos, que conforman el pinacodermo, mientras una variante del mismo cubre las cámaras internas por donde circula el agua entrante. En muchos de estos animales no hay membrana basal, o al menos la misma no se halla bien definida en todos los miembros del grupo ya que tienen una organización tisular muy simple. Sin embargo, algunos clados la poseen en el pinacodermo, detectándose también colágeno de tipo IV (Brusca y col. 2016). Como grupo, exhiben brillantes y variados colores, como amarillos, blancos o azules, en muchos casos gracias a bacterias o algas simbiontes. Debido a que experimentan un desarrollo embrionario con la presencia de gástrulas, se considera que sus tejidos tienen verdadera entidad, cosa de la que se dudaba hasta hace unos años. Empero, es cierto que casi todas sus células son interconvertibles y totipotentes. Asimismo, y a pesar de ser animales grandes, funcionan básicamente como organismos unicelulares debido a que la excreción, respiración y nutrición se efectúan según el modo protista, ya que al estar tan cerca cada célula del exterior todo se efectúa mediante difusión. Además, son el filo que mayor diversidad de metabolitos secundarios exhiben, sea para defensa u otros fines. - 12 -

Fig. 1.1: Esquema general de un porífero. A, vista general; B, detalle de la pared corporal. Origen de la imagen: Pechenyk 2015.

Aunque son reconocidos por su inmovilidad, pueden desplazarse pequeñas distancias porque su base puede emitir prolongaciones, dejando algunos amebocitos del individuo en el camino, que luego vuelven al cuerpo original. Si bien son principalmente marinos, existen unas 100 especies de aguas profundas carnívoras u otras de aguas dulces que habitan la cuenca del Amazonas, que periódicamente se inunda y seca, y viven adheridas a los árboles. En general poseen una nutrida flora - 13 -

microbiana simbionte, y algunas especies tienen una cutícula de colágeno que puede cubrir al pinacodermo. Este se halla perforado por ostíolos conformados por una sola célula o por poros dérmicos compuestos por varias (Brusca y col. 2016). Así, como algunos grupos poseen ciertas formas de membrana basal y uniones celulares estrechas se ha propuesto que algunos de sus tejidos sean considerados epitelios, si bien estos no poseerían las mismas capacidades para compartimentalizar el cuerpo como lo hacen en los animales bilaterales (Leys y col. 2009).

Cnidarios (Fig. 1.2 y 1.3) El tegumento de estos organismos consiste de un epitelio simple y una cubierta extracelular que los cubre desde los tentáculos hasta la base, siendo en las medusas más complejo que en los pólipos, ya que recubre la campana y otras zonas diferenciadas. Puede llevar flagelos o microvellosidades, y las células más numerosas son las epiteliomusculares, si bien existen algunas otras. Asimismo, entre los amplios espacios existentes entre las primeras se disponen los cnidoblastos (Hündgen 1984). En general el ectodermo (tegumento) de los pólipos es bastante uniforme salvo en sitios específicos como el esfínter o regiones reproductivas o cnidógenas (Bouillon y col. 2006). Son animales diblásticos y aunque la organización general del cuerpo es simple tanto estructural como funcionalmente, y la capa ya mencionada es derivada del ectodermo mientras la interna es originada del endodermo (gastrodermis), ambas son histológicamente muy similares. Por otra parte, entre ellas se observa un estrato más o menos acelular y de espesor variable, la mesoglea, que en caso de ser muy celular es denominada mesénquima. El epitelio en este filo posee cierto grado de complejidad ya que presenta cinco tipos diferentes de células, aunque aún es debatido si existe o no una membrana basal en el grupo (Brusca y col. 2016). Serán descritas con mayor detalle las células epiteliomusculares ya que son de particular importancia en estos animales, y aunque existen células equivalentes en humanos, las células mioepiteliales, por ejemplo, no hay información, hasta lo que han recopilado los autores, que vinculen evolutivamente a ambos tipos. Schmidt Rhaesa (2007) por ejemplo, las califica como una plesiomorfia en los animales, esto es, un carácter basal.  Células epiteliomusculares: estas células son denominadas células digestivo-musculares en la gastrodermis. Son células cilíndricas que descansan en la mesoglea y que presentan prolongaciones basales aplanadas y contráctiles llamadas mionemas. Estos poseen miofibrillas y los mionemas de diferentes células se interdigitan formando capas musculares longitudinales y cir...