Perossisomi E C Itoscheletro PDF

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PEROSSISOMI E CITOSCHELETRO APPUNTI...

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ISTOLOGIA - IST07 – "PEROSSISOMI E CITOSCHELETRO" Vi sono delle cellule che non presentano normalmente dei perossisomi; vi sono tante cellule invece che contengono migliaia di perossisomi. Caratteristica fondamentale è che il nostro perossisoma lavora con l'ossigeno (solamente il mitocondrio è l'altra struttura in grado di utilizzare l'ossigeno a livello cellulare). Il perossisoma ha una forma particolare, con un diametro di circa 0,5-1 µm; presenta spesso una struttura centrale a forma di cristalloide, dovuta all'accumulo di catalasi; è delimitato da una membrana unitaria. Esso lavora con l'acqua ossigenata che deriva da tutta una serie di reazioni biochimiche ed è un radicale. Il perossisoma stacca l'ossigeno (che verrà poi riutilizzato) trasformando l'acqua ossigenata in acqua, che è inerte. La struttura del perossisoma è semplicissima: è una vescicoletta rotondeggiante. La dimensione oscilla molto e raggiunge al massimo 2 µm (poco prima di dividersi). Tutta la sua struttura è di origine citoplasmatica: è dunque possibile disassemblarli e assemblarli prendendo proteine di origine citosolica (che provengono direttamente dai ribosomi o dal REL, dove va a prendere i fosfolipidi di membrana). E' delimitato da una semplice doppia membrana, identica a quelle fosfolipidiche, che presenta numerosissime proteine (di membrana e transmembrana). Esso assembla delle catalasi prendendo le proteine appena prodotte dal ribosoma che hanno la sequenza di riconoscimento per il perossisoma, il che vuol dire che il perossisoma ha dei recettori di membrana in grado di riconoscere la sequenza proteica da portare al suo interno. Le catalasi possono essere formate in 2 modi: 1. prendendo dall'esterno del perossisoma proteine e Fe e portandoli all'interno per poi assemblarle (vengono presi i fosfolipidi direttamente dal REL); 2. assemblandole a livello citoplasmatico e poi traslocandole all'interno (esse sono costituite da 4 molecole di Fe, riconosciute da una proteina di trasporto, portate a livello della membrana e, attraverso un canale che si apre, vengono portate all'interno).

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Il perossisoma si divide per scissione accrescendo il suo volume e andando così a formare due perossisomi. Quando questi non servono più si riassemblano diminuendo di numero (meno catalasi e meno enzimi di membrana).

All'interno della cellula abbiamo dunque: •

il nucleo;

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il REL;

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l'apparato del Golgi;

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i lisosomi;

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le vescicole di trasporto (che gemmano dal Golgi);

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i perossisomi.

E' ovvio che queste strutture non hanno una disposizione occasionale, hanno bisogno di qualcosa che le diriga e mantenga la forma della cellula.

IL CITOSCHELETRO La forma della cellula deriva da una struttura formata da filamenti chiamata citoscheletro che rientra tra gli organuli non membranosi. Le sue funzioni sono: •

formare dei compartimenti citoplasmatici;

•

modificare la forma cellulare;

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permettere alla cellula di aderire alle altre (attraverso apparati di giunzioni) per formare i tessuti;

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variare la forma degli organuli citoplasmatici (per esempio si aggancia all'anello esterno del poro nucleare e allo stesso tempo si aggancia alla membrana cellulare);

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far muovere la cellula;

•

dare resistenza alla trazione.

Il citoscheletro è dunque essenziale per la vita della cellula. Esso è costituito da un insieme di proteine in forma monomerica che andranno poi a polimerizzare formando appunto una struttura tridimensionale che dà la forma alla cellula. Vi sono 3 classi di proteine filamentose che costituiscono il citoscheletro, che variano di lunghezza e di diametro (è difficile definire la lunghezza di questi filamenti perché varia continuamente, quindi se ne definisce il diametro):

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microfilamenti

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microtubuli

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filamenti intermedi

MICROFILAMENTI

Subunità di actina

Subunità di tubulina Subunità fibrosa 10 nm

Sono i più piccoli: hanno un 7 nm Microtubulo Microfilamento Filamento intermedio diametro di 3-6 nm; si trovano in tutti i tipi di cellule; formano una specie di corteccia sotto la membrana plasmatica. Sono costituiti da monomeri di actina G, che polimerizzano in presenza di Ca, Mg e ATP.

25 nm

La catena di actina è una catena a basso peso molecolare; si dispone a fasce parallele sotto alla membrana citoplasmatica irrobustendola e definendone i limiti, o si può trovare dispersa nel citoplasma formando delle reti tridimensionali. I filamenti di actina non sono in grado di legarsi con altri filamenti o con altre strutture cellulari: hanno bisogno di proteine leganti che formano ponti (ora il prof lascia a noi il compito di andarci a leggere questi nomi di proteine definiti “improponibili”!). Queste proteine sono veramente tante e di un'importanza notevole (ad esempio l'alterazione di alcune di esse provoca malattie genetiche quali le distrofie in cui i filamenti di actina non vengono connessi e contraendo si contraggono i filamenti ma non la cellula). Normalmente la cellula se è in ambiente acquoso tende ad assumere una forma circolare ma se si avvicina ad un substrato, l'actina inizia a polimerizzare e a legarsi alla membrana citoplasmatica, cambiando la forma della cellula e aderendo al substrato attraverso estroflessioni filamentose (che possono essere dei lamellipodi a forma di lamella o dei filipodi più lunghi e sottili), stabilendo dei contatti che possono presentare proteine transmembrana, in modo da formare una “placca di adesione”. La disposizione di queste tre classi di filamenti è quindi molto diversa: alcuni sono presenti in gran quantità in alcune aree della cellula e non in altre. Tutti i filamenti si devono allungare ed accorciare per provocare il movimento della cellula, quindi devono esistere all'interno della cellula dei meccanismi di controllo della lunghezza, attivati da stimoli che possono essere o extra o intracellulari: c'è un versante “più” che aggiunge monomeri allungando il filamento, c'è una parte “meno” dove i monomeri vengono tolti. Il movimento della cellula è paragonabile a quello di una lumaca, con l'accorciamento e l'allungamento dei filamenti (lamellipodi o filipodi) la cellula riesce a spostarsi. All'interno dei nostri vasi sanguigni decorrono delle cellule che sono in grado di aderire attraverso placche di adesione, di riconoscere delle cellule specifiche (in questo caso della parete del vaso) e di aderirvi. Se le cellule incontrate dalla cellula in movimento non contengono recettori specifici, essa non si attacca; se invece presentano recettori specifici vengono inglobate attraverso un processo di fagocitosi. -

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I microfilamenti sono gli elementi essenziali per la fibrocellula muscolare, per il movimento della cellula e costituiscono i punti di specializzazione cellulare, corrispondenti a quelli che sono i microvilli. Queste specializzazioni si trovano soprattutto sulle cellule epiteliali e di rivestimento dell'apparato gastrointestinale con la funzione di assorbimento. I microfilamenti vanno a formare l'asse centrale, portante, dei microvilli. Questi microvilli sono tutti uguali, quasi tutti equidistanti sulla superficie cellulare e immobili. La struttura del microvillo (circa 2 µm di altezza) è costituita da fasci di actina. La funzione dei microvilli è quella di aumentare la superficie libera della cellula per un migliore assorbimento.

MICROTUBULI Sono quelli più grandi: hanno un diametro esterno di circa 25 nm e un diametro interno di 15 nm; si trovano in tutti i tipi di cellule; normalmente partono dalla zona nucleare o perinucleare e arrivano alla periferia: formano un rigido network all'interno di una cellula interfasica. In una cellula in fase mitotica invece viene riarrangiato il network e può essere riconosciuta una zona di gemmazione dei microtubuli. Sono delle strutture cave costituire dalla polimerizzazione di dimeri di tubulina α e β che polimerizzano a loro volta in una struttura cava che si avvolge su se stessa. Per dar inizio alla polimerizzazione c'è bisogno però della γ tubulina (una specie di manico d'ombrello) che è l'elemento nuclearizzante, che usa GTP. Anche i microtubuli hanno un lato “più” e uno “meno”. Funzioni: •

Nei neuroni i microtubuli assemblano dei binari (strutture rigide) che vanno dalla regione perinucleare, percorrono tutto l'assone e giungono alla periferia, portando con sé le molecole che devono compiere questo spostamento; Due proteine motore hanno a che fare col movimento dei microtubuli (si spostano sui microtubuli con cambio conformazionale, agganciando molecole e

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trasportandole): la CHINESINA che porta materiale all'elemento terminale del neurone (sinapsi) e la DINEINA che porta materiale al corpo cellulare. Esse si muovono con due velocità diverse ed hanno la capacità di spostare perfino interi organuli. •

Nella cellula in mitosi essi formano il fuso mitotico. Ogni cellula possiede una coppia di centrioli disposti a 90° l'uno sull'altro (che formano il centrosoma) e che raddoppiano in mitosi, migrando a coppie ai due poli opposti della cellula (addossati alla membrana nucleare). Ogni centriolo è formato da 9 triplette di microtubuli disposte circolarmente.

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Nello spermatozoo e in alcuni batteri costituiscono il flagello, che permette il movimento (movimento “a flusso”);

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In alcune cellule costituiscono le “cilia” che permettono il movimento della cellula. Esse sono delle microstrutture (4-5 µm di lunghezza) disposte sulla superficie libera della cellula che si muovono ed espellono tutto il materiale entrato all'interno dell'organismo. Il loro movimento è particolare (è detto “a canne al vento”) ed è sincronico a file alternate. A differenza del flagello, esse sono ancorate sulla membrana e dunque il movimento appare differente ma in realtà il loro funzionamento è lo stesso.

Struttura e movimento di cilia e flagelli Anche flagelli e ciglia sono costituiti da microtubuli: per quanto riguarda le cilia, la parte al di sotto della membrana plasmatica è costituita da 9 triplette (come per i centrioli), mentre la parte al di sopra della membrana presenta una struttura leggermente diversa, come nel caso dei flagelli. Le strutture di cilia (la parte sopra la membrana) e flagelli sono infatti formate non più da triplette, ma da coppie di microtubuli disposte in circolo, con al centro un'altra particolare coppia di microtubuli. •

Le coppie periferiche sono formate da microtubuli A e B, che sono addossati l'uno all'altro: il microtubulo A è intero, il microtubulo B è in parte attaccato a quello A.

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La coppia centrale è invece formata da microtubuli indipendenti l'uno dall'altro ma connessi da un piccolo ponte. Questa coppia centrale è inoltre circondata da una specie di bobina formata da proteine. Da questo rivestimento centrale partono 9 raggi proteici che vanno a legarsi alle 9 coppie di microtubuli esterne. I tubuli A di queste coppie periferiche sono collegati tra loro da ponti di nexina e presentano due bracci uncinati di dineina: uno interno e uno esterno. Questi bracci, che partono dai tubuli A, si protendono verso i tubuli B della coppia di microtubuli contigua. Questo aggancio avverrà solo in presenza di ATP e sarà transitorio. In presenza di uno stimolo, i bracci di dineina si attaccheranno al tubulo B più vicino, determinando uno scorrimento delle coppie di microtubuli una sull'altra e quindi determinando il movimento. Essendo però i microtubuli legati insieme e non avendo possibilità di scorrere reciprocamente,

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tenderanno, sotto la spinta dei bracci di dineina, a inclinarsi determinando quel particolare ripiegamento.

FILAMENTI INTERMEDI Hanno un diametro di circa 10 nm; sono una classe eterogenea; sono cellulospecifici; decorrono in modo non uniforme all'interno del citoplasma: sono costituiti dall'unione di monomeri che avvolgendosi formano dimeri, che sfalsandosi formano tetradi, che avvolgendosi formano un filamento intermedio.

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