Phaeophyceae - Cours de Licence physiologie, biologie et écologie. PDF

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Cours de Licence physiologie, biologie et écologie....

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La lignée brune

Phaeophyceae Ils sont environ 2000 espèces, surtout marines (quelques espèces dulcicoles). La reproduction sexuée se fait par planogamie ou oogamie. Les cellules reproductrices sont flagellées (spores ou gamètes) sauf les oosphères. Elles sont toutes pluricellulaires (nématothalles ou cladomothalles). C’est une classe appartenant à la lignée brune (chromophytes ou hétérocontes), qui comprend plusieurs groupes!: les straménopiles (phéophycées, diatomées, chrysophycées, xanthophycées) et les haptophytes.

I - Cytologie et caractéristiques biochimiques A) Pigments Les algues brunes contiennent de la chlorophylle a et de la chlorophylle c qui participe à la photosynthèse aux côtés de la chlorophylle a. Ils sont caractérisés par la présence de beaucoup de caroténoïdes!(xanthophylles, carotènes, fucoxanthine) qui ont un rôle dans la photosynthèse et la photoprotection (notamment des radiations UV). Les fucophycées forment des canopées et sont très exposées à la lumière!: la photoprotection est indispensable. Les fucophycées contiennent un grand nombre de composés phénoliques (composés aromatiques avec un noyau benzénique et une ou plusieurs fonctions hydroxyles), notamment du phloroglucinol. Le phloroglucinol forme des chaines plus ou moins longues appelées phlorotannins. Ces composés peuvent s’accumuler à l’intérieur des tissus des algues brunes (parfois jusqu’à 10% de la masse sèche de l’algue), surtout dans les parois, et permettre la photoprotection, la défense contre les pathogènes et les brouteurs (composés répellants ou repoussants qui précipitent les enzymes digestives des brouteurs). Ces composés s’accumulent dans des vésicules provenant de l’appareil de Golgi appelées physodes.

B) Chloroplastes Le nombre et la forme des chloroplastes est variable selon les espèces. Ils sont aussi appelés phéoplastes. Les thylakoïdes sont superposés par trois (début d’empilement sous forme de granum). L’enveloppe plastidiale est recouverte par une deuxième enveloppe!: l’enveloppe nucléaire qui va entourer les chloroplastes. Cela forme le complexe nucléoplastidial. Les chloroplastes contiennent des pyrénoïdes (carboxysomes) à leur surface, qui sont aussi entourés par les deux enveloppes.

C) Substances de réserve 1. Laminarine!: contenue dans les vacuoles. Ce sont des glucanes (glucose en β 1,4 ramifié en β 1,6). 2. Mannitol!: contenu dans le cytoplasme. C’est un polyalcool en C6 qui peut constituer jusqu’à 20 à 30% de la matière sèche. C’est un composé osmolyte, qui intervient dans la régulation du potentiel osmotique des cellules (résistance au passage eau salé eau douce chez les algues situées sur les hauts rangs de l’estran).

D) Parois cellulaires Les fibrilles de cellulose constituent 5 à10 % de la masse sèche de la paroi et sont entourées par des polysaccharides matriciels. Les polysaccharides sont majoritairement des alginates (chaîne d’acide alginite!: guluronate ou acide guluronique et mannuronate ou acide mannuronique). Ces deux composés n’ont pas la même forme!: les mannuronates sont assez linéaires et plates (A) alors que les guluronates se replient pour former des cavités (B). Ils n’auront donc pas les mêmes propriétés rhéologiques. Plus le rapport M/G est élevé, plus la capacité gélifiante est faible!: on peut déterminer si les parois sont souples ou cassantes. Les chaines (chargées négativement) sont maintenues entre elles par des atomes de calcium ou de magnésium (positifs) situés entre deux chaines, formant un réseau d’alginates. Elles sont très utilisées par l’homme grâce à leurs propriétés gélifiantes. En ajoutant du calcium, les chaines d’alginates vont s’associer pour former des gels très denses. Les alginates sont très hydrophiles!: elles peuvent être utilisées pour absorber de l’eau (aspirine, absorbeurs d’humidité). Elles permettent de former une barrière hydrique

autour de la cellule. Les parois possèdent aussi des fucanes, chaines de fucose. Ces chaines sont plus ou moins sulfatées, ce qui leur donne la capacité de s’associer à des ions afin de résister à la dessalure.

II - Structure du thalle et mode de croissance Chez les algues rouges, la croissance peut être apicale (cellules initiales ou apicales en division) ou diffuse (intercalaire).

A) Croissance apicale Chez les algues brunes, les cellules apicales se regroupent en méristèmes. Le type de croissance dépend de la structure du thalle. 1) Thalles filamenteux Chez les Sphacélariales, la croissance se fait par le sphacèle qui contient un grand nombre de physodes. Le sphacèle se divise de façon transversale au niveau de l’extrémité du thalle. Le long du thalle, à partir du troisième article (niveau du thalle), les cellules vont se diviser de façon longitudinale.

La reproduction végétative par bouturage est possible!: un morceau de thalle se détache pour redonner un nouveau thalle. Ce morceau de thalle possède une forme triangulaire, et il est appelé propagule. La forme des propagules permet de distinguer les différentes espèces.

2) Thalles parenchymateux → Fucales Ce sont des thalles dont les cellules forment des tissus, présents chez les Fucales. La cellule initiale apicale se divise pour former des cellules actives qui forment le proméristème. Ce proméristème est entouré par un parenchyme périapical qui provient de la cellule initiale. Des cellules axiales forment la médulla (parenchyme médullaire), au centre du cortex. Le cortex est entouré par de l’épiderme. Les cellules axiales se divisent et s’allongent pour former des pseudo-nervures formées par des hyphes primaires ou hyphes secondaires (le contenu cellulaire disparaît). Ces pseudo-nervures peuvent être comparées à des pseudo-vaisseaux, qui permettent la circulation des éléments nutritifs. On retrouve souvent des cryptes qui contiennent des cellules qui émettent des poils (cryptes pilifères). Les Fucales sont des algues structurantes car elles forment des habitats qui renferment un grand nombre d’organismes. Elles forment des étages sur l’estran (ceinture!: population linéaire d’une même espèce dominante). De bas en haut!: ceintures de Pelvetia canaliculata, de Fucus spiralis, de Fucus serratus, Himanthalia elongata, Bifurcaria bifurcata.

Parfois, on trouve des ceintures mixtes!(ex!: ceintures à Ascophyllum nodosum / Fucus vesiculosus qui contiennent des flotteurs / aérocystes / vésicules aérifères). 3) Croissance marginale Chez les Dictyotales, Padina pavonica ou Taonia atomaria, la croissance se fait au niveau d’une marge initiale apicale formant un méristème (formation de stries d’accroissement).

B) Croissance intercalaire 1) Croissance diffuse Chez les Ectocarpales (Pylaiella littoralis, Ectocarpus siliculosus), la croissance se fait tout autour du thalle. Entre les zones de division active se trouvent des zones d’élongation cellulaire.

2) Croissance trichotallique Chez les Desmarestiales, le thalle possède un thalle à croissance basale.

La croissance se fait entre un poil et l’axe du thalle (on parle aussi de croissance subterminale). L’axe du thalle est entouré par des rhizoïdes (poils qui assure la fixation du thalle) qui forment un cortex.

3) Méristème intercalaire Les Laminariales possèdent un crampon (ramifications appelées haptères), une pseudo-tige (stipe) et une lame aplatie (fronde). Ex!: Laminaria digitata (qui peuvent mesurer 2 à 3 m de long et former des ceintures), Saccharina latissima, Laminaria hyperborea, Saccharina japonica, Laminaria ochroleuca, Alaria esculenta, Chorda filum, Macrocystis pyrifera, Nereocystis luetkana.

Sur toute la surface du thalle, l’épiderme forme un méristème!: méristoderme. Ce méristoderme permet la croissance en épaisseur du thalle (croissance par stries d’accroissement). Au niveau de la zone stipo-frondale, on retrouve un méristème intercalaire, qui permet l’essentiel de la croissance en longueur. Au niveau de la médulla, on retrouve des hyphes en trompette (hyphes primaires ou secondaires) qui contiennent des pores (éléments criblés, de 0.3 à 6 µm de diamètre) qui permettent la circulation des substances. Des alginates entourent toutes les cellules du cortex et de la médulla. Des canaux à mucilage sont présents au niveau de la surface du thalle et permettent de recouvrir le thalle de mucilage.

III - Reproduction A) Organes reproducteurs Les cellules reproductrices sont le plus souvent mobiles, on les appelle des zoïdes.

Les zoïdes des phéophycées sont pyriformes (poire aplatie sur le coté) et biflagellés (sauf exception), avec deux flagelles latéraux → zoïde pleurokonté (acrokonté). Les deux flagelles sontde tailles inégales → zoïde anisokonté (isokonté). Le zoïde possède un chloroplaste avec pyrénoïde, un noyau, et souvent un stigma chez les mâles (globules lipidiques avec caroténoïdes). Il y a donc un flagelle postérieur qui servira de gouvernail et de propulseur , avec une protubérance (photorécepteur) : ce sera le plus long. Le flagelle antérieur, plus court, est tracteur. Il possède des mastigonèmes (poils creux → Straménopiles). Il existe cependant quelques exceptions : •

spores non flagellées chez les Dictyotales

•

oosphères chez les Dictytales, Fucales et Laminariales (oogamie)

•

spermatozoïdes uni-flagellées chez les Dictyotales

Les sacs de reproductions, ou cystes, qui dérivent d'une cellule mère qui grossis et se divise (éventuellement), sont uni ou pluriloculaire (sac unique avec plusieurs cellules reproductrices ou sac divisé en logettes avec une cellule reproductrice dans chacune). Les sacs sont implantés sur des filaments, ou sur une ou plusieurs cellules appelées pédicelle. On appelle zoïdocystes les gamétocystes ou les sporocystes (role double chez les ectocarpales et les sphacélariales). Organes males : gamétocystes/gamétange male = spermatocyste/spermatange = anthéridie. Organes femelles : gamétocyste/gamétange femelles = soit zoïdocystes, soit oocyste/ oogone (contient une ou plusieurs oosphères) (Laminariales, Fucales, Dictyotales). Regroupement des cystes : sores (sporophytes de Laminariales). C'est UN sore. Chez les Fucales : −

les cavités reproductrices sont des conceptacles (mâles ou femelles dans les espèces dioiques, soit hermaphrodites chez les espèces monoiques)

−

les organes reproducteurs sont des réceptacles (formes variées, essentiel de l'algue)

B) Cycle de vie 1) Cycle de vie des Phaeophyceae (hors Fucales) Les gamétophytes haploïdes mâles/femelles (zoïdes ou oosphères pour femelles) ou hermaphrodites forment un zygote diploïde(sporophytes), puis des spores (haploïde). Il y a deux phases : haplophase et diplophase.

Il s'agit donc d'un cycle digénétique haplodiplophasique.

Il existe deux types de cycles digénétiques.

2) Cycles digénétiques haplodiplophasiques isomorphes Ectocarpales (Ectocarpus sp) :

Les zoïdes produits jouent le rôle de gamètes (identiques mais males et femelles) qui fusionnent et sonnent un zygote diploïde (isogamie et planogamie car gamètes identiques et mobiles). Certains zoïdes jouent le rôle de spores (pas de gamie → apogamie), où la cellule se fixe et donne un autre individu qui donnera des gamétophytes. On parle donc de zoïdocytes car les zoïdes males et femelles sont identiques. Sur le sporophyte formé par le zygote, on peut aussi trouver des zoïdocystes pluriloculaires, produisant des zoïdes diploïdes (donnant des sporophytes diploïdes). Ils possèdent aussi des sacs uniloculaires où une méiose se produit, produisant des zoïdes identiques mais haploïdes. Ils fusionneront pur donner des zygotes et des sporophytes.

Les zoïdes haploïdes auront donc deux rôles (gamètes ou spores), c'est pourquoi on parle de zoïdocystes. Les Ectocarpales sont composées de filaments. Dictyotales (Dictyota dichotoma) :

Le sporophyte diploïde est brun clair et aplati. En réalisant une coupe transversale, on voiut trois couches de cellules (superficielles pigmentées, medullaires axiales et superficielles pigmentées), aisni que des sacs. IL y a production de spores non flagellées (1 sac = 4 spores haploïdes, grosses cellule spshériques). Ces spores se fixent, germent, et donnent des thalles de la même forme que le sporophyte mais haploïde (gamétophyte). En réalisant une coupe transversale, on observe des sores. On aura des zoïdocystes pluriloculaires chez les males. Chez les femelles, les zoïdocystes sont uniloculaires. Les cellules males sont des spermatozoïdes uniflagéllés, et les femelles sont des oosphères. leur fusion donnera un zygote, et un sporophyte diploïde. C'est une anisogamie (gamète femelle non mobile) et une oogamie (car il y a l'oosphère). 3) Cycles digénétiques haplodiplophasiques hétéromorphes Scytosiphonales (Scytosiphon lomentaria) : → tubes creux

Gamétophytes hermaphrodites haploïdesqui portent a matiruté des zoïdocystes pluriloculaires (zoïdes haploïdes avec phénomène d'apogamie et d'isogamie/planogamie : spores ou males/femelles). La fusion male/femelle donnera un sporophyte encroutant diploïde. On trouvera alors des zoïdocystes uniloculaires qui donneront des spores (zoospores haploïdes → mobiles), qui se fixeront pour donner des gamétophytes hermaphrodites haploïdes. Laminariales (Laminaria digitata) : (SCHEMA TP) Chez les sporophytes a maturité, il y a formation des sores. On trouvera des sacs (sporocystes/sporanges) et des paraphyses. Les sacs libéreront des zoospores (mobiles). La méiose se produit a partir des cellules mères des spores au niveau des sacs du sporocyste. Les psores se fixent sur la roche et germent , formant au final des gamétophytes males et femelles (donc espèces dioïques). Les males formeront des gamétocystes males (anthéridie, spermatocytes …), donnant des cellules pyriformes flagéllées, qui se dirigeront vers les cellules femelles (sacs = oocyste = oogone, produisant l'oosphère qui reste acccroché sur le sac). Il y a donc anisogamie et oogamie. Le zygote formé restera sur la femelle. 4) Cycle monogénétique dilophasique Il s'agit de l'exception des Fucales (Fucus serratus).

Les gamétophytes sont diploïdes (on les appelle parfois des méiosporophytes), qui peuvent êtes males ou femelles (espèce dioïque). Les organes reproducteurs sont des réceptacles, souvent gonflés (contiennent une "gelée"). On peut observer des "points", qui sont les cavités de reproduction : les conceptacles (males, femelles ou hermaphrodites). Dans les conceptacles femelles, on trouve des oocystes (oogone), et des sacs males chez les conceptacles males (espèces dioïque) ; on trouve aussi des conceptacles contenant les éléments males et femelles chez les espèces monoïques. C'est dans cette partie que se trouve la méiose (donne des gamètes haploïdes au niveau des sacs : ~8 oosphères et ~64 spermatozoides). Cela donnera des oosphères (femelles) et des paraphyses (filaments) non ramifiés entourent l'oosphère, quand le sac se déchire. Chez le male, on aura des anthéridies (males) avec des stigma et des paraphyses portant les cellules males. Les sacs vont se déchirer libérant les spermatozoides. Il y aura alors oogamie (fusion male/femelle dans l'eau → zygote). Le zygote se polarise et se divise, formant le crampon et la fronde, et donc le gamétophyte par la suite.

C) Reproduction végétative Spores directes : −

Ectocarpales, Scytosiphonales : apogamie (parthéno- ou andro-genèse).

−

Dyctyotales : apoméiose

Fragmentation du thalle : −

boutures : fragmentation de thalle non différenciée (Fucus vasicoles)

−

propagules : fragments de thalles différenciés (Sphacelaria sp).

Diatomophyceae (Diatomée, Bacillariophyceae) On compte plus de 12000 espèces (1/3 des espèces d'algues), marines ou dulçaquicoles, reproduction sexuée par cystogamie ou oogamie, espèces unicellulaires ou coloniales. Ces espèces constituent une grande partie du phytoplancton.

I - Organisation Ce sont des archéthalles, unicellulaires qui se regroupent éventuellement en colonies. L'organisation est en "boite", composée essentiellement de silice. On trouve des valves = frustule siliceux.

Pour se diviser, il y a séparation des deux valves et reformation de la valve complémentaire. Il y aura des ornementations sur le frustule, ainsi que des formes diversifiées. Le bord inférieur de la valve supérieure recouvre le bord supérieur de la valve inférieure pour fermer. La connexion se fait par du mucilage. Sur le frustule, on distingue des pores qui permettent la communication entre l'intérieur et l'extérieur. Au niveau de la valve du frustule, on trouve de grandes cavités. Lorsque le diatomées sont libres, elles peuvent bouger par des systèmes de mouvement d'eau au niveau des valves du frustule. On distingue plusieurs types de diatomées grâce a la vue valvaire (dessus ou dessous) : •

symétrie bilatérale : diatomées pennées (Pennatophycidae, Haslea (Navicula) astearia) Chez certaines diatomée pennées, on trouve des vacuoles a marennine, pigment bleu/vert, que l'in retrouve dans les huitres. On trouvera souvent deux chloroplastes, mais ce nombre est très variable, tout comme leur forme. Les diatomées peuvent parfois être coloniales (cellules accolées par du mucilage = Gramatophora, avec cellules

très allongée = Nitzchia). Le genre de diatomées le plus rependu est le genre Navicula sp, a la fois en eau douce et marine (cellules isolées, mobiles, biomasse importante, ou colonies avec mucilage polysaccharidique). ex : Licmophora dalmatica et Licmophora fixées, épiphytes ou épilythes (fixées roche).

•

flabellata: sur le sable/

Tout ceci constitue le microphytobenthos (microalgues, partie diatomées, vivant sur le font).

en grade

symétrie radiaire (autour d'un point) : diatomées (Centrophycidae, Cascinodiscus, Triceratium)

centriques

II - Division cellulaire Le mucilage maintenant les deux valves se dissout, les valves se séparent pour former deux cellules filles. La deuxième valve sera reconstituée. La valve reconsitutée sera toujours le font, la valve inférieure, et donc plus petite que la valve supérieure. Au fur et a mesure des division cellulaire, la moyenne de taille des cellules d'une même espèce sera inférieure de celle du départ.

III - Reproduction sexuée La reproduction sexuée est utilisée pour revenir a ne taille normale. Il s'agit d'un cycle monogénétique diplophasique (une seule génération, cellules diploïdes). On distingue les diatomées centriques, qui fonctionnent avec de l'anisogamie et de l'oogamie.

Les diatomées pennées passent par de la cystogamie (mode de reproduction sans formation de vraies gamètes) : 1. Deux cellules vont se mettre en vis-à-vis, s'entourent de mucilage. 2. Des signaux entrainent une division par méiose. Chaque cellule diploïde subira donc une méiose (division des noyau). Chaque noyau donner a 4 noyau fils (plus ou moins grands). Ces noyau haploïdes se disposeront deux a deux en haut et en bas de la cellule. 3. 2 noyau sur 4 vont disparaitre. 4. Les deux cellules vont s'individualiser. La partie la plus grande sera considérée comme femelle, et la plus petite comme mâle. 5. La partie mâle d'une cellule va fusionner avec la partie femelle de l'autre cellule, tout comme leurs noyaux. 6. Formation d'un zygote. 7. On aura donc 2 zygotes diploïdes, avec la séparation des deux valves des cellules terminée. Les zygotes nu vont grossir, a une taille supérieure des cellules initiales : auxospores (2n). 8. Reconstitution de frustule, cellules de même types que les cellules initiales mais plus grandes.

Dinophycées Dinophyta, Dinoflagéllées pro parte Plus de 1000 espèces, marines et dulçaquicoles, unicellulaires ou filamenteuses, parfois coloniales, souvent flagellées. Appartiennent aux Alvéobiontes. Ici, Dinophycées désignent les algues se comportant en "toupies", avec souvent deux flagelles. Ces algues peuvent proliférer en efflorescence (blooms), parfois liés a la dégradation du milieu (eutrophisation). Elles sont plus ...