Plan d’organisation des Annélides PDF

Preview

Summary

Cours magistral dispensé en licence biologie....

Description

Plan d’organisation des Annélides Introduction : Il existe près de 15000 espèces d’annélides marins, d’eau douce ou terrestres. Ils ont un corps allongé et plus ou moins cylindrique et mesure de quelques mm à un mètre. On les appelle aussi les vers annelés. Darwin étudie les lombrics à la fin de sa vie. Ce sont eux qui créent la terre à partir de cailloux et de matière organique. I.

Morphologie (Exemple de la Néréis diversicolor)

Le néréis est une espèce marine benthique. Elle utilise comme nourriture, le sable et la vase. Comme les annélides, elle a une symétrie bilatérale (un plan de symétrie sagittal avec une face ventrale, une face dorsale, un axe antéro postérieur). Les trois parties du corps des annélides : - La tête : C’est sur celle ci et plus spécialement au niveau du prostomium (dorsal), qu’ils ont leurs organes sensoriels c’est à dire les antennes, les cirres, les palpes et les yeux. C’est également au niveau de la tête que l’on trouve la bouche, la trompe et les mâchoires (près du péristonium ventral) - Le tronc : Sur chaque métamère du tronc, ils ont des parapodes (sorte de pattes) et des soies servant à la locomotion ainsi que des cirres dorsales et ventrales leur servant d’organes sensoriels. - Le pygidium : Partie postérieur contenant entre autre l’anus Les annélides sont métamérisé. Métamérie : Division antéro-postérieure du corps unités morphologiques répétitives, les métamères (segments). La métamérie peut être de deux types : homonome (métamères identiques les uns aux autres) ou hétéronome (tous les métamères ne sont pas identiques entre eux et il y a une spécialisation de certain métamères).

II.

Anatomie générale 1. Organisation d’un métamère d’annélide (exemple du lombric)

Les annélides sont composés d’une cavité coelomique bien développée, d’un système circulatoire, d’un système digestif, d’une chaine nerveuse dorsale (c’est un hyponeurien), d’un système excréteur, d’un système de reproduction (dans le coelome).

Primitivement, un métamère annélidien comporte : - une paire de sac coelomiques - une paire de métanéphridies : organes excréteurs - une paire de ganglions nerveux - une paire de parapodes - et selon les espèces une paire de branchies ou non

2. Coelome et métamérie Le coelome est une cavité dans le mésoderme remplie de liquide coelomique et délimitée par deux parois (épithéliums) : la somatopleure (à l’extérieur, près des muscles) et la splanchnopleure (à l’intérieur, entourant le tube digestif et les vaisseaux). Le coelome a un rôle dans la reproduction, dans la récupération des déchets azotés, dans la formation de l’exosquelette et dans le transport moléculaire. Les parois des deux sacs coelomiques s’affrontent dans le plan de symétrie bilatérale au niveau des mésentères (dorsal et ventral). Les parois des sacs coelomiques de deux métamères successifs s’accolent antéro postérieurement grâce à un dissépiment (ou septum). Définition complète d’un métamère annélidien : Division antéro-postérieure du corps en unités morphologiques, anatomiques et physiologiques répétitives, les métamère. Chaque métamère s’organise autour d’une paire de sacs coelomiques (droit et gauche). La métamérie observée au niveau morphologique se retrouve au niveau anatomique (répétition de divers organes au sein des métamères) et donc aussi au niveau physiologique. Certains organes ne sont pas métamérisés. C’est le cas du tube digestif et des vaisseaux sanguins. La répétition des organes est régulière pour les métaméries homonomes et non régulière pour les métaméries hétéronomes. Dans le cas d’une métamérie hétéronome, il y a disparition possible des dissépiments et réduction du nombre de métanéphridies. La définition d’une métamérie hétéronome ou irrégulière est la présence de métamères qui ne sont pas tous identiques. Néanmoins, on retrouve toujours trois grandes régions corporelles : la tête, le tronc (thorax, abdoment et queue) et le pygidium.

III.

Diversité et classification

Selon les taxons, la tête est plus ou moins développée, les parapodes et les soies sont réduits ou absents, ils ont une vie fixée ou mobile… Ils ont également, selon les taxons, des régions spécialisées ou non. Si ils en ont (par exemple présence de branchies, de ventouses, de clitellum) alors ils ont une métamérie hétéronome. Phylogénie simplifiée à retenir : Les annélides représentes deux grands groupes : les polychètes (qui possèdent une métamérie homonome ou hétéronome selon les espèces) et les clitellates(tous hétéronomes, ils ont acquit un clitellum qui permet la sécrétion de mucus lors de la reproduction). Dans les clitellates, il y a deux familles : les oligochètes et les achètes. Les soies peuvent être utilisé en taxinomie pour retrouver une phylogénie. En effet, les polychètes possèdent beaucoup de soies contrairement aux clitellates. La phylogénie des annélides est encore très discutée et de nouveaux taxons se rajoutent chaque année. Certains groupes appartenant aux annélides ont perdu leur métamérie (cf diapo). IV.

Réalisation des grandes fonctions physiologiques 1. Locomotion : le coelome est un hydrosquelette

Le coelome forme l’hydrosquelette qui est très important pour la locomotion. En effet, l’hydrosquelette étant constamment sous pression et à un volume constant, l’organisme va pouvoir l’utilisé pour se mouvoir. Du fait de ce volume constant, si un côté est compressé / contracté alors l’autre côté est étiré et inversement. Ce jeu entre compression et étirement permet à l’organisme d’avancer tout en ne consommant que très peu d’énergie. La contraction de l’hydrosquelette est permise grâce à la contraction des muscles sur les sacs coelomiques. Cette compression permet un changement de forme des sacs et donc des métamères. Ce déplacement est très similaire que l’organisme soit marin ou terrestre : Les lombrics terrestres utilisent leurs soies pour s’ancrer dans le sol et effectue une compression antérieur/postérieur (contraction péristaltiques) alors que les néréis marins utilisent leurs parapodes pour s’ancrer au sol et effectuent une compression droite/gauche. Les sangsues ne possèdent pas d’hydrosquelette et ne peuvent donc pas se déplacer de cette façon. Elles vont utiliser leurs vantouses pour s’accrocher au sol et vont s’élancer pour se déplacer. N’ayant pas d’hydrosquelette, elles sont plus souples dans leurs mouvements.

2. Nutrition au sens strict a. Prise alimentaire : diversité des stratégies Les prises alimentaires des annélides sont très diversifiées. On retrouve aussi bien des macrophages (ayant des proies de tailles équivalentes à la sienne) que des microphages (ayant des proies de tailles très inférieures à la sienne). Parmi les macrophages, il y a entre autre des prédateurs (chassent eux même leurs proies) comme c’est le cas des néréis prédatrices et des nécrophages (se servent sur des cadavres). Dans les microphages, on a : - Des limnivores qui consomment la matière organique décomposée et incorporée au substrat comme les arénicoles qui vivent dans des terriers - Des dépositivores qui consomment les débris animaux ou végétaux en cours de décomposition sur le surbstrat. Ils ont des filaments pécheurs comme c’est le cas des térebellidés ou des cirratulidés. - Des suspensivores qui consomment les particules en suspension dans l’eau. Ils ont un panache filtrant comme c’est le cas des sabellidés et des serpulidés. - Les buveurs de liquides comme les sangsues b. Tube digestif

Le tube digestif est non métamérisé. Il est régionalisé avec des zones spécialisées dans les différentes étapes de la digestion extracellulaire. On y trouve l’œsophage, le jabot, l’intestin et les cellules chloragogènes (qui sont utile pour la récupération des déchets azotés) 3. Circulation et respiration La diffusion des gaz se fait à travers le tégument. Ce tégument est composé d’un épiderme unistratifié et d’une fine cuticule (constitué de scléroprotéines et de mucopolysaccharides). Le tégument est maintenu humide même dans le milieu terrestre pour permettre la solubilisation de lu dioxygène. Chez certaines espèces, il y a la présence de branchies tégumentaires et/ou des parapodes qui permettent l’augmentation des surfaces d’échanges. L’appareil circulatoire est clos donc tous les vaisseaux communiquent les uns avec les autres (dorsaux, ventraux et centraux). Le sang est propulsé grâce aux contractions des vaisseaux et des cœurs latéraux. Ce sang permet le transport des gaz grâce aux pigments respiratoires extracellulaires (globules rouges chez nous), les nutriments, les hormones ainsi que les déchets du métabolisme azoté. De par le nombre d’éléments transportés, le sens de circulation y est complexe. L’appareil circulatoire n’est que

partiellement métamérisé : Le début du corps est régionalisé au niveau des intersections des vaisseaux dorsaux et ventraux. Le reste de l’organisme ne l’est pas sauf quelques exceptions chez des organismes vivant dans des milieux très particuliers. Remarque : Chez certaines espèces, le système circulatoire propre aux annélides a disparu et il y a apparition de coelomocytes contenant de l’Hb. 4. Excrétion et osmorégulation Le système excréteur est métamérisé. Ce sont les métanéphridies qui s’occupent de l’excrétion. Elles sont ouvertes sur la cavité coelomiques par un néphrostome cilié puis sont constituées d’un tube excréteur. L’entrée des déchets se fait dans un métamère et sa sortie dans un autre métamère. Les sacs coelomiques reçoivent les déchets et les renvoient à l’extérieur grâce au système excréteur. Les métanéphridies ont également un rôle dans l’évacuation des gamètes chez certaines espèces. Le déchet azoté principal est l’ammoniac (NH3). C’est un poison pour le corps, il doit donc être évacué très rapidement après sa formation. Il y a complémentarité fonctionnelle entre le coelome et l’appareil circulatoire : - Le coelome permet la locomotion grâce à l’hydrosquelette, la suspension des organes grâce aux mésentères et joue un rôle dans l’excrétion et l’osmorégulation, dans la reproduction (formation des gamètes dans la splanchnopleure) et dans les défenses immunitaires (coelomocytes). - L’appareil circulatoire joue un rôle dans la nutrition de toutes les cellules ainsi que dans la respiration et dans l’excrétion. V.

Reproduction et développement 1. Modes de reproduction et de développement

Les modes de reproduction sont également diverses à l’intérieur des annélides. Le mode de reproduction le plus fréquent est la reproduction sexuée (avec un mâle et une femelle) avec deux types principaux : le gonochorisme et l’hermaphrodisme. Mais on trouve également quelques espèces de type asexué (pas de sexe) comme les syllidés (régénération). Gonochorisme : Reproduction impliquant un mâle et une femelle, où les individus ont un seul sexe et n’en changent pas au cours de leurs vies. Reproduction principale des polychètes. Il n’y a pas de gonade différenciée (c’est à dire pas de différence entre les organes mâles et femelles). Les gamètes sont formés dans la splanchnopleure et sont accumulés dans les sacs coelomiques. Ils sont libérés dans le milieu extérieur par rupture de la paroi du corps (phénomène d’épitoquie c’est à dire déchirement de la partie inférieur du corps chez les mâles pour laisser sortir les gamètes). C’est une fécondation externe.

Hermaphrodisme : Reproduction de type sexuée mais les individus possèdent les deux sexes donc les deux types de gamètes. Reproduction des clitellates. Le système reproducteur est complexe avec des gonades permanentes et deux phases : - La phase mâle où à lieu l’échange des spermatozoïdes stockés dans le réceptacle séminal puis la séparation des individus. - La phase femelle où à lieu la sécrétion d’un cocon de ponte. Il y a émission des ovocytes et des spermatozoïdes et la fécondation est externe. L’accouplement se fait tête-bêche c’est à dire les deux partenaires sont en position anti parallèles. Le clitellum est formés de cellules glandulaires secrétant un manchon de mucus. Les gamètes mâles et femelles ne sont pas matures en même temps pour un même organsime pour éviter l’autofécondation. Le développement est seulement externe chez les annélides. Il se fait par l’excrétion sous forme d’œuf (oviparité). Le développement peut être de type indirect (il y a besoin d’une forme larvaire après l’éclosion et d’un développement post-embryonnaire comme c’est principalement le cas des polychètes) ou direct (la forme miniature à l’éclosion est semblable à celle de l’adulte comme c’est le cas des clitellates). 2. Développement a. La segmentation Des mitoses ont lieu successivement sans accroissement de taille, jusqu’à formation de la blastula (avec un centre creux appelé blastocoele). Il y a un arrangement en spirale des cellules (spiraliens) et le plan de division des cellules est oblique par rapport à l’axe Pôle animal/pôle végétal. Dès le départ, les cellules sont régionalisées de façon très précise avec une division inégale et la présence de grosses cellules (macromères) et de petites cellules (micromères). Les cellules ont donc dès le départ un début d’arrangement et une détermination du rôle des celules. On dit que la segmentation est déterminée car le devenir de chaque blastomère est fixé précocement (déterminants cytoplasmiques). On peut retracer une généalogie des blastomères ainsi qu’une carte des territoires présomptifs chez une blastula (cf ci contre). Ainsi dès la génération 64, tous les types cellules sont créés.

b. Gastrulation Déplacements des populations cellulaire et formation de la gastrula. Les annélides sont triploblastique donc il y a formation de trois feuillets embryonnaires : l’ectoderme (futurs tégument et système nerveux), l’endoderme (futur tube digestif) et le mésoderme (futurs muscles et système circulatoire). La gastrulation se fait par épibolie c’est à dire qu’il y a migration des micromères par dessus les macromères (et non invagination comme on l’avait vu dans le chapitre 1). Comme les annélides sont des protostomiens, la bouche antérieure est formée en premier à l’emplacement du blastopore.

C’est au moment de la gastrulation qu’il y a formation de la larve trochophore (ciliée), comme tous les lophotrochozoaires, par allongement de la gastrula. A l’intérieur de celle ci, on reconnaît déjà la bouche et l’anus. Dans la larve, on trouve un ectoderme (couche externe), un endoderme (couche interne) et deux téloblastes (entre les deux couches) qui formeront les futurs mésodermes. Chez les clitellates, il y a eu disparition secondaire de la larve trochophore et le développement est direct. c. Organogénèse Durant l’organogénèse, il y a la mise en place de la métamérie et du coelome. Il y a un allongement progressif de la larve et une division des téloblastes. Les téloblastes deviennent deux bandelettes mésodermiques qui progressent vers l’avant puis se segmentent et se creusent d’une cavité centrale qui formera le coelome (par schizocoelie). Il y a deux cavités coelomiques par métamère, grâce aux deux anciens téloblastes. La métamérie se crée donc progressivement, chaque métamère apparaissant par allongement et segmentation du précédent. Cette formation des métamères est un cas particulier des annélides d’où l’appellation de métamère annélidien. A cette étape, la larve est appelée métatrochophore. Elle est composée d’une région préorale (avant la bouche, c’est la région qui deviendra le prostomium), d’une région périorale (deviendra le péristonium), d’une région postérieure (formera le tronc métamérisé) et d’une région pygidiale (qui formera le pygidium, non métamérisé et ne contenant pas de coelome). C’est la région postérieure qui s’allonge durant le développement. Les régions préorale et périorale formeront la tête et ne sont pas métamérisé. Le corps est découpé en unités répétitives organisées autour d’une paire de sacs coelomiques. La fin du développement post embryonnaire est marquée par la disparition des couronnes cilliées.

d. Aspects moléculaires et génétiques Il y a une cascade de gènes impliqués dans le développement : - Des gènes de polarisation antéro-postérieur et dorso-ventral - Des gènes de segmentation - Des gènes homéotiques (Hox) pour la spécification de l’identité des segments Conclusion : Phylogénie et principales synapomorphies des annélides : ⇒ Bilatériens (triploblastiques) : symétrie bilatérale, présence d’un mésoderme (triploblastique) et d’un complexe de gènes Hox. Présence d’un tube digestif à deux orifices (bouche et anus), d’un système nerveux central et d’un appareil excréteur. ⇒ Protostomiens : La bouche est formée en premier à l’emplacement du blastopore, le coelome est formé par schizocoelie et le système nerveux est en position ventrale = ce sont des hyponeuriens. ⇒ Lophotrochozoaires : passage par un stade larvaire de type trochophore ⇒ Annélides : Présence d’une métamérie primitivement homonome. Chaque métamère est pourvu d’une paire de sac coelomiques, d’une paire de néphridies et d’une paire de ganglions. Le corps est en trois parties : tête, tronc et pygidium. Ils ont un système circulatoire clos et des soies chitineuses (perdues secondairement chez les sangsues)....