protistas [ARCHAEPLASTIDA] PDF

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descripción de diferentes grupos de archaeplastida (protistas nuevamente)...

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Ahora ya nos vamos a las algas grandes, pero primero pasaremos por 2 grupos: las glaucófitas, más corto; y el de las rodófitas, más grande. (Ya dentro del Reino Plantae).

ARCHAEPLASTIDA. Estamos ante el grupo que se conoce como el reino planta en sensus stricto, aunque en los libros hay disparidad a la hora de reconocer como plantas a las rhodophytas y/o las glaucophytas del reino planta, así como otros que solo consideran al reino planta algunas clorophytas y las plantas terrestres. Nosotros seguiremos el criterio de una publicación del 2009 que considera al reino planta en el sentido amplio y utiliza los grupos implicados en el primer evento de endosimbiosis y por tanto a todos los cloroplastos originales, que no tienen interferencias endosimbiónticas entre ellos, las tres líneas principales de la endosimbiosis primaria: los Glaucophyta, Rhodophyta y Clorophyta; son los 3 grupos de algas que en principio tendrían un plasto producto de la endosimbiosis primaria. Por tanto en ese caso no hay evidencias de contacto con otros filums de algas que hubieran implicado un intercambio genético reticular (mezclándolos); serían grupos “puros”, monofiléticos respecto a líneas evolutivas. GLAUCOPHYTA. Es un grupo pequeño y es el más antiguo. – Pequeñas y poco abundantes en los océanos. – La gran mayoría son marinas. – Son planctónicas. – Siempre son biflageladas y heterokontas (los 2 flagelos son diferentes entre sí). – Pigmentos principales: además de la clorofila A, los β-carotenos y las ficobiliproteínas, hay otros secundarios como xantofilas (zeaxantina y β-criptoxantina). Por tanto, respecto a sus pigmentos son remarcables dos aspectos: la presencia de clorofila A como única clorofila, y las ficobiliproteínas que las entroncan directamente con la cianobacteria ancestral que pudo estar implicada en el evento de endosimbiosis. * En este caso no aparecen ni las clorofilas B, C ni D, como si ocurrirá en las rodófitas que tendrán otro tipo de clorofilas que no hemos visto hasta el momento. En este caso, hay evidencia que esta cianobacteria (cyanophyta en el sentido amplio) estuvo implicada en el evento de endosimbiosis primaria, principalmente por esos pigmentos que presentan ficobiliproteínas al igual que las algas rojas carotenoides. – Almidón como material de reserva. Es curioso en este caso, porque las cianofíceas no tienen almidón (tienen un almidón especial); y las que sí tienen, tienen a su vez clorofila B; las que tienen clorofila C tampoco tienen almidón (muy pocas). Llama la atención que el material de reserva no sea un glúcido similar a los glúcidos de reserva de las cianobacterias, como si ocurre en Rhodophyta, que tienen un almidón parecido al de las cianobacterias y parecido al glucógeno. – Se desconoce la reproducción sexual. Sí se conocen eventos de reproducción asexual por bipartición en sus grupos (Glaucocystis, Cyanophora y Gloeochaete), en los cuales se reconoce el cloroplasto que en estos casos se llama cianela.

Se llaman así porque durante mucho tiempo se interpretó que eran una endosimbiosis con una cianobacterias. Se pensaba que las cianelas eran una cianofícea implicada en un evento de simbiosis con este tipo de algas (se ha visto que no, que no es una simbiosis reciente; y si lo es, es una simbiosis anterior). Por tanto, cianela es sólo el nombre de un plasto, no de un alga en simbiosis que tenga entidad como las zooxantelas (que es un dinoflagelado por ejemplo, que está dentro de un coral; el dinoflagelado es sensus stricto, no es un cloroplasto, sino que el alga entera está ahí dentro y por tanto el alga es reconocible como tal). RHODOPHYTA. Grupo importante de algas. Son las algas rojas, y hay más de 6.000 especies. – Abundantes en muchos mares, principalmente en los tropicales. – Pigmentos: clorofila A, carotenoides y ficobilinas (especialmente ficoeritrina (rojo), pero también tienen ficocianina (azul); el pigmento más abundante es la ficoeritrina, y eso le da la coloración dominante rojiza). – Paredes con celulosa, pectina y sales de calcio. Es muy abundante la presencia de paredes calcificadas en este grupo (depósitos de carbonato cálcico en la pared externa). – Al igual que en las Phaeophyceae (feófitas) o algas pardas, hay un grupo de algas rojas que tienen una cobertura de la pared que está formada por glúcidos (pectinas en este caso), que le dan un aspecto mucilaginoso; capa de mucílago de composición diferente a la de algas algas pardas pero con la misma función o interés adaptativo al ambiente, que es la protección de los talos de las especies que quedan más expuestas al medio aéreo, como por ejemplo las especies de las zonas intermareales, cuando baja la marea; o cuando en el litoral hay abatimiento de olas. En esos casos es importante poseer una cobertura de mucílago, que aporta la humedad necesaria para mantener la hidratación celular en el tiempo que está fuera, que pueden ser horas. – El carbohidrato de reserva es un almidón especial llamado almidón de florídeas; es parecido al de cianobacterias y parecido al glucógeno, y diferente del almidón “normal y corriente”. A pesar del nombre, tiene que ver estructural y químicamente más con el glucógeno (en animales y hongos) que con el almidón de las algas verdes y plantas terrestres. – No hay estadios flagelados. Es el único grupo amplio que no tiene flagelos (bueno, las diatomeas son muy abundantes y no tienen flagelos, pero pertenecen a un grupo más amplio, Alveolata, que en Stramenopiles los flagelos son muy abundantes). Ni siquiera hay flagelos en los gametos, por tanto, los espermacios en el caso de que sean gametos masculinos y no haya gametangiogamia sino que haya liberación al medio de gametos para fecundar a las oosferas u ovocélulas, no tendrán gametos; no se llamarán espermatozoides sino espermacios, que son gametos masculinos inmóviles. No hay zoósporas, ni algas adultas flageladas. El anteridio que da lugar a espermacio, se llama espermatangio. – Otro aspecto curioso respecto a los gametos, es el gametangio femenino (ovogonia); en Rhodophyta, el oogonio tiene tricógina, es decir, que es un gametangio con la forma de pequeña trompa que recuerda a la tricógina de los Ascomycota (ascogonio con tricógina que le servía para unirse y copular al gametangio masculino). En las rodófitas tiene la misma forma, pero el espermacio se une a la tricógina y le inyecta su núcleo; es como si fuera una antena captadora de espermacios, que los atrae químicamente para fecundar (liberación de citohormonas que hacen que se liberen los espermacios, para aumentar las probabilidades de que se encuentren). La liberación de

espermacios es aparentemente ineficiente porque al no tener esa tracción y movilidad pues es cuestión de suerte que des o no con las tricóginas, pero de todas formas hay fecundación; hay otras plantas como la posidonia que tienen polen que es llevado por las olas, por lo que si estás en una zona con mucha movilidad, la probabilidad es más alta. – Muchas marinas; están también presentes en el plancton, a diferencia de las feófitas que no tenían unicelulares, aquí sí que los hay. – Son algas que tienen capacidad de captar muy eficientemente longitudes de onda de la luz en zonas más bien oscuras, profundas en el mar o cercanas a cuevas, rocas, por debajo de ellas, etc. De hecho en algunas de ellas hay adaptación cromática; además de las cianobacterias y la posible capacidad de muchas algas de controlar la cantidad de pigmentos secundarios que tienen para ser más eficaces con la luz que reciben en un momento dado, aquí hay más casos evidenciados de cambios de adaptabilidad cromática; es decir, que la misma especie puede cambiar mucho la composición de pigmentos para vivir en hábitats con iluminación muy diferente. Pero el tener ficobilinas es uno de los aspectos que te permiten esa adaptabilidad (adaptabilidad cromática también presente en cianobacterias); las algas verdes por ejemplo son mucho menos adaptables en este sentido. Lo cual hace que bajen hasta 250 metros de profundidad, lo cual quiere decir que en zonas donde casi ya no hay luz, hay algas rojas. Ejemplo de ciclo vital de las algas rojas: Es un ciclo de alternancia de generaciones. En este casos es siempre heteromorfa porque en las algas rojas está presente el ciclo más complejo de alternancia de generaciones posible, en el cual hay 3 estadios o fases de ciclo vital: 1. La gametofítica; siempre presente, de la sexual. (Diapo) La fase gametofítica representada donde hay gametófitos masculinos con los anteridios más amplios, con los espermacios. Los oogonios con la tricógina. La fecundación se da sobre el oogonio, que está en el gametófito, y se forma el cigoto encima. Ese cigoto, entra en división mitótica rápidamente, dando lugar a una generación esporofítica (filamentosa, llamada carposporófito) que vive sobre el gametofito. El carposporófito es por tanto una fase vital que tiene lugar sobre el gametofito como resultado de la fecundación de un oogonio, y por tanto es una fase 2n y es un esporófito. En algunos casos, este carposporófito puede estar recubierto por una especie de cúpula, que lo forma el gametofito, y lo que hace es protegerlo y encerrarlo. El carposporófito da lugar a esporas, que se llaman carpósporas, que son 2n (porque no ha sufrido meiosis sino mitosis). Estas carpósporas, al germinar, dan lugar a un esporófito, que es el tetrasporófito, que también es 2n; en este caso, esta germinación sí que es lejos del gametófito. El gametófito actúa como lanzadera de las carpósporas que dará lugar al tetrasporófito, que ya se ubican en el sitic correcto. Este esporófito 2n, puede ser igual o diferente al gametófito, en este caso son iguales (alternancia isomorfa); pero hemos dicho que es siempre heteromorfa ¿por qué? Hay una fase vital que siempre es diferente, que es la filamentosa carposporófica; por lo tanto, aunque las otras dos fases, gametofítica y esporofítica sean iguales, esta siempre será diferente, y por eso siempre es alternancia heteromorfa. El tetrasporófito puede fragmentarse y tener incluso reproducción asexual, pero lo que le caracteriza es que da lugar a tetrasporangios, que liberan las tetrásporas, que son haploides. Es decir, los tetrasporangios son meiosporangios que han sufrido meiosis (de ahí lo de tetra, se observaban bien estos esporangios en los que se veían tétradas, unidades de 4 células que eran las esporas). Las tetrásporas serán las generen otra vez el ciclo de alternancia de generaciones; por tanto, es un

ciclo complejo en el sentido de que aparece una generación esporofítica más, que es esta. Tiene sentido esa generación esporofítica porque al haber menor probabilidad de fecundación debido al medio acuático y de la poca movilidad de los espermacios, los eventos de fecundación se tienen que maximizar, se tienen que desplazar al máximo. Si solo se formara un esporangio, un cigoto, y este diera lugar a un individuo (el tetrasporófito; sin que tuviéramos el carposporófito), tendríamos que el evento de sexualidad solo da lugar a un individuo. ¿Qué pasa con el carposporófito? Tienes un filamento que posee distintos esporangios y que va soltando esporas 2n (que son las carpósporas); por tanto hay una posibilidad de dispersión de la fase diploide muy alta. Por tanto sacan beneficio de esa dispersión por esporas que produce un esporófito que está sobre el gametófito, bien ubicado, protegido y alimentado por este, pero a la vez que siempre esporas 2n con mucha facilidad. Diploidización: es la posibilidad de que a partir de esta segunda generación, la carposporofítica; decíamos que la filamentosa, esos filamentos de células diploides de ese esporófito, pueden entrar en contacto con el gametófito (crecen encima del oogonio fecundado, y se forman los filamentos en este esporófito). Esos filamentos pueden entrar en contacto con el gametófito que los soporta, y pueden establecer puntiagudas secundarias, es decir, entre las células de la rodófita (pluricelulares), las diferentes células están conectadas entre sí por puntiagudas primarias o simples, que son básicamente un poro que recuerda al poro simple de los Ascomycota. Pues en las rodófitas, al menos en el tejido joven, también está este contacto entre células vecinas mediante poros simples, no tabicados, no una perforación tapada. En este caso, también se pueden tapar por proteínas recubiertas de glúcidos, que en las células viejas, obstruyen esa posible circulación de orgánulos. Esto, en el caso de la diploidización, cuando el carposporófito contacta con el gametófito, se producen unas perforaciones secundarios (contactan las células de uno y otro mediante un poro simple); esto permite que núcleos del carposporófito (2n), entren dentro de las células del gametófito. Y no sólo entran en la célula aledaña con la que ha contactado, sino que debido a que las células del gametófito no son envejecidas, pueden circular núcleos (diploides) por el resto de células del gametófito yendo a distintas zonas. Por esto se usa el término diploidización, porque se introducen células del gametófito que en principio son haploides, pero el núcleo haploide es sustituido por uno diploide. ¿Con qué función? La idea es que esos núcleos diploides pueden ir a distintos sitios del gametófito, y una vez estén allí, generar nuevos filamentos diploides; es decir, que a partir de un sólo evento de fecundación con el espermacio y la célula del ovogonio formando el carposporófito, gracias a la diploidización, tenemos que en distintos sitios del gametófito se generan carposporófitos. Esto supone una ventaja: si en un momento dado durante un evento de fecundación, sólo tienes una serie de filamentos que producen esporangios y esporas, si se da la diploidización, eso se multiplica por x veces, con lo cual multiplicas el número de esporangios y de esporas diploides. Con esa diploidización, lo que consigue el alga es producir muchos más esporangios y esporas diploides, es decir, carposporangios. Es una forma de rentabilizar el único evento de fecundación que ha habido. Al ser dependientes del mar y flujo de las corrientes y que lleguen esos espermacios, con esa diploidización favoreces que haya muchos posibles esporangios productores de esporas. Genéticamente todo es igual, también es una ventaja; el que llega se reproduce mucho, lo cual es una buena señal para el resto. Simplemente comentar que esto es otra de las características que hace suponer el posible contacto evolutivo entre los Ascomycota y las Rhodophyta: si no sólo el ovogonio con tricógina ya se asemeja, el tener estas células con el tabique que permite la circulación de núcleos, también es otra característica que comparten. Por tanto, aunque molecularmente no hay evidencias suficientes, no se puede descartar el parentesco lejano entre un Ascomycota y una cianobacteria que diera lugar a una Rhodophyta, y que a partir de ahí se diera lugar a la línea evolutiva de las Rhodophyta.

Taxonomía: Es un grupo en que se distinguen dos subcategorías: Cyanidiophytina y Rhodophytina; antes tenía una clasificación diferente, se diferenciaban las floridofíceas (de hecho antes a las rodófitas se las llamaba florideas o floridofíceas porque esta clase tiene representantes muy llamativos, y se creía que era una parte importante del grupo de las floridofíceas), pero conforme se ha desarrollado la taxonomía se ha visto que es sólo una de las 7 clases que hay. Cyanidiophytina: El grupo de las Cyanidiophytina lo comentaremos porque es muy simple y pequeño, sólo son 3 géneros y pocas especies; son unicelulares. Responsables de la división dentro de las rodófitos. El género más conocido es Cyanidium: conocido por ser unicelulares y tolerantes a altas temperaturas, grandes variaciones térmicas y pH elevados. De hecho, no son marinas sino algas de agua dulce, primitivas, y las temperaturas van de los 15 a 56ºC, que son aguas muy calientes. El pH cambia desde 0 hasta 7,2 (soportan pH extremadamente ácidos). Rhodophytina: Algunas de ellas las vimos en prácticas, como por ejemplo Ceramium, algas coralinas (son algas calcificadas, lo cual es muy frecuente, carbonatadas) →esto supone que estas algas en muchos casos, producen estructuras arrecifales importantes (presentes en arrecifes de coral); por esa carbonatación también son fácilmente fosilizables, y hay ejemplos incluso en los acantilados de la bahía de Llucmajor de hace millones de años a 100 metros de altura (tenemos en mallorca fósiles de arrecifes tropicales); los arrecifes suelen estar en mares tropicales. Algunas son incrustantes (ejs: 17:13 19-5). Hay muy pocas especies planctónicas y por contra muchas bentónicas (a pesar de que haya formas unicelulares, al contrario que en las feófitas). Respecto a la ecología: – Algunas son adaptables cromáticamente, como ya hemos comentado (desde la zona expuesta al aire, intermareal y por tanto muy iluminada, hasta profundidades de 250m). – Comestibles (algunas): de textura gelatinosa generalmente. – Recordar que la pared es celulósica, y en algunas especies tienen una capa de mucílago (que son sulfato de polisacáridos) y los principales son el agar y la carragenina (carragenanos), que tienen sus usos específicos, que se extraen de su pared celular. En algunos casos también le dan esa textura gelatinosa que hacen que sea comestibles, que además crecen poco (ej: Laurencia, la picnacítida...). El agar se utiliza sobretodo para cultivos especialmente bacterianos; no es que sea especialmente alimenticio, pero es un medio bastante inerte. En el caso de los carragenanos, se utilizan en algunas especies para gelificar helados, cosméticos. CHLOROPHYTA. Último grupo de algas que veremos. Forman parte de lo que se conoce green plants, es decir, plantas verdes. De hecho algunas clasificación taxonómicas incluyen a las cloróphytas en el reino Plantae, y aunque se conserva esa hipótesis o o propuesta, otros prefieren dividirlas en un grupo de algas más evolucionadas que sí

que son los ancestros directos de las plantas, y por tanto, susceptibles de entrar dentro de la estructura evolutiva de las plantas terrestres. Estas algas verdes ancestrales, que no son las caráceas, sí que otros las meten dentro del reino planta, pero dejan fuera de él a las otras clorófitas o algas verdes que no tienen nada que ver evolutivamente con las plantas terrestres, porque a pesar de ser un grupo monofilético (las clorófitas, que son un grupo natural), tienen líneas evolutivas diferentes y sólo una de ellas ha terminado con las plantas terrestres; hay líneas unicelulares en las clorófitas que no tienen nada que ver con las plantas terrestres. Características: – Tienen clorofilas A y B; recordar que la B, aparecía en las euglenas y en Chlorarachniophyta, lo cual no implica que estén en la misma línea evolutiva que las algas verdes, sino que es una captura de cloroplastos mediante endosimbiosis (alguno se comió a un alga verde de este tipo), con lo cual estos cloroplastos están en la primera endosimbiosis (que generó tres líneas evolutivas: glaucófitas, rodófitas y clorófitas); aunque parece que en las glaucófitas y en las rodófitas sí que está implicada una cianófita con ficobilinas, por tanto, en ese caso implica que si no era una cianofícea era un ancestro que tenía las ficobilinas y las clorofilas A y B, o bien dos eventos diferentes de endosimbiosis primaria: es decir, que la cianobacteria primigenia se dividiera en una línea que perdió las clorofilas B (cianofíceas actuales), y una que perdió las ficobilinas (que son las proclorófitos); por tanto, pérdida selectiva de pigmentos secundarios, y cada línea da lugar a clorófitas o plastos? (26:56 19-5). Por tanto, no parece que sea el mismo evento de endosimbiosis el que ha dado a una clorófita y una glaucófita, porque unos tienen clorofila B y los otros ficobilinas, y no están presentes juntas nunca, en ningún alga, ni bacteria ni cianobacteria (quizás en un ancestro sí, y fue perdiendo una u otra; no se sabe muy bien). – Siempre tienen β-carotenos y xantofilas (luteina y zeaxantinas las principales). – Celulosa en las paredes, de forma más ordenada que en las anteriores. De hecho, en las carófitas, un grupo de algas verdes, la ordenación de la celulosa en la pared es casi como en las plantas superiores (evolución en la mejora en las paredes celulares); las chlorophyta son las más evolucionadas en este sentido (son las algas con la celulosa más ordenada). – El almidón es el p...