Biologia de Protistas-2020 Stramenopila 1 PDF

Preview

Summary

Download Biologia de Protistas-2020 Stramenopila 1 PDF

Description

APUNTES DE PROTISTAS Biología de Protistas, Hongos y Briófitas

Teóricos ---- Tercera Parte

STRAMENOPILA

2020

Adonis Giorgi y Beatríz González

PROTISTAS: SUBREINO STRAMENOPILA El subreino surge a partir del descubrimiento del flagelo heteroconto. Este es un flagelo en cepillo que se encontró en las estructuras reproductivas básicamente. Se empezaron a reunir como heterokontophyta a una serie de organismos flagelados que en muchos casos compartían la presencia de ciertos pigmentos como la clorofila-a y c así como fucoxantina. Esto llevó a designar al grupo como Chromista, que significa con color. Sin embargo, en un mundo donde la diversidad de colores es la norma y donde se encontró que algunas de las formas emparentadas habían perdido los cloroplastos secundariamente o nunca los adquirieron se los design como stramenopila que significa “flagelo con pelos” haciendo referencia al flagelo pleuronemático que es el que se muestra en la figura y aparece como apomorfía del grupo. Stramenopila se castellaniza como estramenopilos. Pero a su vez algunos autores lo designan como Straminipila. Esto significa que Stramentopila, straminipila, estramenopilos, heterocontofitas y chromista se refieren más o menos a un grupo MONOFILETICO cuya apomorfía es el flagelo en cepillo. Este grupo ha sido propuesto como el sexto reino, sin embargo aquí lo seguiremos considerando un subreino dentro de protistas. Este subreino está integrado por una serie de grupos más o menos diversificados pero que han conquistador distintos ambientes. De ellos veremos considerándolos con categoría de División a aquellos que son considerados más importantes por su variedad de formas, por los ambientes que colonizan y por el grado de representación en esos ambientes.

BACILLARIOPHYTA Todo el grupo está constituido por organismos unicelulares. Habitualmente reciben el nombre de diatomeas. Suelen tener una cubierta de sílice de formas regulares. Presentan clorofila a y c y también fucoxantina como pigmento accesorio lo que les otorga un color marrón. La sustancia de reserva es la crisolaminarina que es una molécula orgánica parecida al almidón,

Morfología Son unicelulares. De agua dulce o marina y también en suelos húmedos. Son organismos autótrofos. Su tamaño generalmente varía desde 20 a unas 300 micras. Tienen clorofila-a y c; fucoxantina y crisolaminarina como sustancia de reserva. Cada célula se encuentra dentro de una caja de sílice que es transparente lo que le permite recibir luz para realizar fotosíntesis, y a su vez suele estar cribada con numerosas perforaciones o poros o presentar hendiduras que permiten el intercambio de gases y nutrientes entre la célula y el medio externo. Los cloroplastos pueden ser de distintos tipos y formas pero en todos los casos son originados a partir de una endosimbiosis secundaria. Las Bacillariophyta se divide en dos clases: Céntricas y Pennadas. Las primeras suelen traer simetría radial pero la gran diferencia es que poseen una gameta flagelada y otra aplanogameta. Las segundas suelen tener simetría bilateral y presenta dos aplanogametas. El grupo de las Bacillariophyta es designado habitualmente y como categoría no taxonómica: diatomeas. Dentro de este grupo, la célula se encuentra rodeada por una estructura de sílice que recibe el nombre de frústulo. Dicho frústulo está conformado por dos partes la epiteca y la hipoteca. La primera recubre a la segunda al modo de una caja de Petri. Ambas tecas están unidas por una o varias placas silíceas que conforman la cintura o “cingulum” y se denominan placas accesorias. Un mismo organismo puede ser observado en vista valvar o en vista cingular variando la forma de cada uno de ellos de acuerdo a cual sea la vista correspondiente. Es por ello que para identificarlas a nivel genérico es necesario en muchos casos poder observarlas tanto en vista valvar como en vista cingular, aunque algunas suelen mostrarse sólo en una de esas posiciones y es necesario girarlas para realizar la observación.

Céntricas: vista valvar y singular

Pennadas: Vista valvar y cingular

De ese modo quedará un eje apical (a lo largo de las valvas), un eje transapical que reúne los puntos laterales de las valvas (a lo ancho) y uno pervalvar que reúne los nódulos de ambas valvas o tecas. Estos ejes conforman lo planos apical o sagital que divide al frústulo en dos mitades (que pueden ser iguales o diferentes) y pasa por el eje apical de cada teca, el transapical que también divide a la valva en dos mitades que pueden ser iguales (isopolares) o diferentes (heteropolares) y valvar.

Las medidas de los ejes y el número de estrías o puntos cada 10 micrones son características que se utilizan en la determinación sistemática. Esta se realiza luego de tratar las muestras con una serie de ácidos e hidróxidos que permiten separar el frústulo de cualquier resto de materia orgánica, de modo de poder realizar preparados con el frústulo totalmente desprovisto de la matriz orgánica que dificulta la visión de puntuaciones, poros y estigmas necesarios para identificar las especies. De todos modos muchas veces la microscopía óptica no es suficiente para una identificación correcta ni aún utilizando contraste de fase y es por ello que se utiliza microscopía electrónica, principalmente de transmisión que permite visualizar la composición detallada de los frústulos.

Esas tecas además de presentar perforaciones en su valva estas se pueden disponer en hileras conformando las “estrías” que se observan microscopio

como

pequeñas

hendiduras.

También

con 400 aumentos del pueden

presentar

unas

perforaciones que estén a su vez rodeadas de sílice. Las mismas reciben el nombre de procesos reforzados. Una estructura que también puede observarse claramente en algunas diatomeas es el estigma que suele encontrarse en la parte media de la valva. También pueden aparecer estructuras más desarrolladas como el rafe. El rafe es un adelgazamiento de la valva en sentido longitudinal que conforma un canal que tiene una hendidura en su fondo. Por esa hendidura pueden salir exudados producidos por el protoplasma que le sirven a la diatomea para adherirse a sustratos o desplazarse por el sustrato en forma reptante.

Ciclo Biológico. Reproducción asexual: Las Bacillariophyta son organismos diploides (2n). Su forma habitual de reproducción es mediante reproducción asexual. En ella la célula se divide en dos, separándose la epiteca de la hipoteca. Ambas pasarán a ser las epitecas de las células nuevas que generan las tecas faltantes. En el caso de la antigua epiteca generará una hipoteca igual a la anterior. La antigua hipoteca, al funcionar como epiteca tendrá una nueva hipoteca más pequeña generando así diatomeas de menor tamaño (Regla de Pfitzer). La reproducción sexual se disparara cuando el tamaño de las células se reduce a un 30 % del tamaño habitual aunque también depende de los factores ambientales. Reproducción sexual: La reproducción sexual, cuando se produce, comienza con la liberación de gametas (n), estas son flageladas en céntricas, se desplazan en el agua y llegan a constituir una cigota (2n) que recibe el nombre de auxospora y dará lugar a una nueva diatomea luego de dividirse mitóticamente y generar la estructura silícea que constituye el frústulo. La auxospora es una célula que aparece como inflamada, de mayor tamaño y con paredes redondeadas que puede reconocerse fácilmente justamente por la falta de un frústulo conformado de modo característico. También pueden encontrarse esporas de latencia en céntricas y células de latencia en pennadas. En el caso de las Pennadas ambas tienen aplanogametas (parecidas a una ameba). Ninguna de ellas es flagelada.

Clasificación En forma tradicional se ha clasificado a las Bacillariophyta dividida en dos grupos Céntricas y Pennadas cuya jerarquía taxonómica es variable dependiendo del criterio sistemático que se siga. Por ejemplo si se acuerda que este grupo pertenece al reino Stramenopila, la División será Bacillariophyta y Centricae y Pennatae serán clases. Pero si se los considera como “algas”, la división será Heterokontophya, la clase Bacillariophyceae y los grupos subordinados (Centrales y Pennales) serán considerados órdenes. Sea como sea, se coincide que a las diatomeas se las puede agrupar en estos dos grandes grupos que generalmente difieren porque las céntricas, aparentemente más antiguas presentan en general, una de sus gametas flageladas, suelen tener simetría radial y carecen de sistema de rafe;mientras que las pennadas suelen carecer de gametas flageladas, presentan simetría bilateral y tienen el rafe más o menos desarrollado. Dentro de las Pennadas hay varios órdenes (siguiendo nuestra primera clasificación) que son: Arraphidales (con ausencia de rafe), Rahidioidales (con rafe incipiente como por ejemplo Eunotia sp); Monoraphidales (con rafe en una sola de sus valvas como por ejemplo Cocconeis sp), Birraphidales (con el rafe en ambas valvas como por ejemplo las especies de Navicula y Pinnularia). Finalmente hay otras que no tienen rafe pero presentan el centro de la valva más claro aparentando que si lo tiene. Estos organismos son denominados pseudorafidales y a modo de ejemplo pueden observarse los géneros Fragillaria y Staurastrum.

Nutrición y Movimiento Como mencionamos, las Bacillariophyta poseen clorofila de modo tal que son organismos autotróficos, necesitan recibir luz para vivir. Sin embargo, la presencia de clorofila-c le permite realizar fotosíntesis con escasa luz. Esto hace que puedan vivir en el fondo de cuerpos de agua pequeños (ríos, arroyos, lagunas) o aún en los primeros centímetros de los suelos. Su movimiento es muy lento y en general se produce por secreciones a través del rafe pero suelen estar en zonas de aguas en movimiento lo que les permite recibir un poco de luz cuando se acercan a la superficie y esto es bastante para mantenerse con vida. Uno de sus grandes “enemigos” es la fuerza de gravedad ya que si caen a gran profundidad, no reciben luz y mueren. Para contrarrestarla suelen aparecer células planctónicas con valvas muy delicadas y livianas, en algunos casos se unen unas con otras formando colonias o

pseudofilamentos y en otros tienen gotas de aceite que les ayuda a reducir su densidad y mantenerse a flote. Algunas viven fijas sobre plantas, rocas u objetos sumergidos y suelen estar fijas al sustrato por algún extremo o elevadas pero adheridas al sustrato por medio de pedúnculos constituidos por polisacáridos. Algunas viven en tubos de polisacáridos que le permiten mantener la humedad cuando el ambiente donde viven se deseca, como por ejemplo ocurre con organismos que viven en pozas de marea.

Ecología Las diatomeas son organismos principalmente autótrofos que están en la base de la red trófica de ambiente marinos y de agua dulce aunque últimamente se encontraron varios géneros mixotróficos. En ambos ambientes alcanzan gran abundancia y presentan una gran diversidad de especies. Algunas de ellas tienen afinidades muy marcadas por determinados valores de pH, salinidad, fósforo, nitrógeno o materia orgánica lo que hace que se las utilice como indicadores de contaminación pudiendo diferenciar ambientes con buena calidad del agua superficial o con distintos grados de deterioro. En países europeos, el uso de diatomeas como indicadores reemplaza en gran parte el monitoreo físico-químico de rutina en los cuerpos de agua. Las diatomeas al presentar fucoxantina entre sus pigmentos accesorios presentan un color castaño o marrón en las zonas donde se encuentran de modo que es posible detectar su presencia aún sin realizar una observación microscópica. Estos organismos, suelen vivir en ambientes con contenidos intermedios de nutrientes y en distintas comunidades. Por ejemplo, las planctónicas suelen encontrarse en zonas con cierta turbulencia que impide o retarda la sedimentación. En general las que pertenecen a esta comunidad tienen frústulos muy delicados y con grandes prolongaciones en sus extremos. Suelen unirse unas a otras formando colonias o pseudofilamenteos. Muchas tienen gotas de aceite que les ayuda a mantener la flotabilidad. Otras diatomeas viven en el bentos, tanto en agua dulce como marina. En estos casos suelen tener frústulos robustos y pesados. Tienen escasa movilidad que realizan por un movimiento “reptante”. Necesitan bajos niveles de luz para fotosintetizar y algunas también pueden utilizar materia orgánica disuelta. También hay otras que constituyen el perifiton, epifiton o biofilm, que está conformado por organismos de características intermedias. Muchos comienzan la colonización de

los sustratos sumergidos adhiriéndose por el rafe. (ej. Cocconeis). Otras se adhieren a través de áreas punteadas en sus ápices, algunos a través de pedúnculos que en algunos casos llegan a ser muy largos y ramificados (ej. Gomphonema). Las diatomeas son muy livianas por lo que pueden trasladarse por el aire a través de grandes distancias de modo que pueden colonizar ambientes nuevos luego de tormentas. Algunas diatomeas también habitan suelos, particularmente aquellos que se conservan húmedos durante gran parte del año. No son de los organismos de suelo más abundante y muchas de las diatomeas que viven en este medio tienen capacidad de nutrirse heterotróficamente a partir de sustancias disueltas. Importancia Las diatomeas revisten importancia ecológica como la descripta anteriormente. También son importantes indicadores de contaminación. En los últimos años se ha utilizada mucho a las diatomeas fósiles para describir paleo ambientes. Los nichos ecológicos restringidos que presentan varias especies fósiles permiten utilizarlos como indicadores de las características de ambientes extintos. Hace pocos años una diatomea (Didimosphaenia geminata) ha comenzado a invadir arroyos y lagos de la Patagonia. Su rápido crecimiento y conformación de una abundante masa de polisacáridos que la rodea, hacen que desplace a otras especies y aún no se sabe el efecto que puede tener sobre la red trófica. En Argentina ha invadido desde Chile la cuenca del río Futaleufú. Los primeros resultados de algunos investigadores de la Patagonia indican que se ven favorecidas para crecer explosivamente cuando hay caudales bajos en los arroyos. Por otro lado, los invetebrados se alimentan de esta diatomea pero no controlan su crecimiento. Los depósitos de diatomeas muertas conservan el frústulo de sílice y de ellos se utiliza la tierra de diatomeas que sirve para filtros de agua y para agregar nutrientes y aireación en ciertos suelos. Relaciones Filogenéticas Bacillariophyta es un grupo dentro de protistas que en los a partir de este siglo es incluido en un nuevo reino denominado Stramenopila.

Este es un gran grupo

propuesto por Cavallieri –Smith (2004) y otros autores como el sexto reino.(aunque Cavalleri-Smith los denominó Chromista, que significa “con color”. Los Stramenopila se caracterizan para presentar en alguna etapa de su ciclo biológico una gameta o

espora flagelada en la cual al menos uno de los flagelos es de tipo pleuronemático, habitualmente llamados “con pelo”. Pertenecen a este grupo organismos tan diversos como los que constituyen la División Phaeophyta, Bacillariophyta, Chrysophyta, Cryptophyta, Xantophyta, Oomycota. Todos comparten la presencia de un flagelo pleuronemático que es la apomorfía que define al grupo. Sin embargo todos presentan niveles de organización, hábitats y características reproductivas muy diferentes. Dentro de los Stramenopila las diatomeas están emparentadas en forma cercana con las Chrysophyta con quienes se las clasificaba junto por tener una cubierta de sílice y con las Phaeophyta. Según algunos autores las diatomeas se originaron como un estadio de resistencia de antiguas Phaeophyta y posteriormente comenzaron a autoreplicarse. Utilizan esta explicación para reforzar la característica que en las Phaeophyta no existe el nivel de organización unicelular y en las Bacillariophta no existe ningún nivel de organización pluricelular. Por otro lado, si bien se tenía a las Bacillariophya como organismos muy antiguos ya que aparecían en los registros fósiles por sus tecas de sílice, actualmente se coincide que no superan los 150 millones de años. Esto significa que habrían aparecido en escena hacia fines del jurásico mientras que las Rhodophyta y Chlorophyta datan de tiempos precámbricos (alrededor de 700 millones de años atrás). Se consideran Stramenopila, como tales serían productos de una endosimbiosis secundaria.

PHAEOPHYTA Todo el grupo está constituido por organismos pluricelulares, en muchos casos visibles a simple vista y que pueden alcanzar gran tamaño. Habitualmente reciben el nombre de algas pardas. Nunca tienen una cubierta de sílice. De forma similar a las Bacillariophyta, presentan clorofila a y c y también fucoxantina como pigmento accesorio lo que les otorga un color marrón. La sustancia de reserva es la crisolaminarina que es una molécula orgánica parecida al almidón, Morfología: Todas las especies son multicelulares, Individuos microscópicos o de varios metros como es el caso de Nereocystis que alcanza los 125 metros de longitud. Tienen una estructura de filamentos, ramificados o no o de pseudoparénquima. No presentan

células diferenciadas excepto en los grupos considerados más evolucionados que tienen unas células especializadas en conducción además de las que se especializan como células reproductivas. El resto de las células no se diferencian entre si. Presentan clorofilas a y c y fucoxantina, Este último pigmento accesorio es lo que le da el color pardo. Los plástidos con 4 capas lo que indican que se originan en una endosimbiosos secundaria. Tilacoides en grupos de tres. Plástidos generalmente discoides con pirenoide pedunculado La sustancia de reserva no es el almidón sino la crisolaminarina que se concentra en vacuolas especiales, También presentan manitol que tiene una función osmoreguladora en los ambientes marinos lo que evita que muera por desecación) y lípidos. Pared celular de celulosa con alginato de calcio y una matriz mucilaginosa, lo que las hace muy resbaladizas al tacto cuando están vivas. ADN de cloroplasto en forma de nucleoide anular Ciclo Biológico Flagelos que se insertan lateralmente, generalmente con aparato fotorreceptor Ciclo diplohaplóntico. Gametas en esporangios pluriloculares y meiosporas en uniloculares. Ausencia de cystes o pared celular silícea. En el ciclo biológico siempre se da la alternancia de generaciones, sin embargo, estas pueden ser: a. similares o isomorfas, b, con predominio del gametofito o c. con predominio del esporofito. Membrana nuclear persistente hasta el final de la anafase. Huso acromático desaparece al final de telofase. Citocinesis al final de la mitosis. Con flagelo pleuronemático, en gametas masculinas y a veces en femeninas.

Clasificación Los principales órdenes que podemos mencionar son: ECTOCARPALES Este orden se caracteriza por tener un talo simple con filamentos uniseriados ramificados. Tiene una parte erecta con células intercalares y parte postrada. El ciclo biológico es diplohaplóntico e isomórfico. Sin embargo, el gametofito tiene un gametangio plurilocular, mientras que el esporofito presentan un esporangio monolocular que genera esporas haploides o meiosporas y también hay un esporangio plurilocular que genera esporas dipLoides o mitosporas. Puede haber poliploidía.

Las gametas tienen flagelos pleuronemáticos. Las gametas se reconocen entre sí por la emisión de hormonas que reciben el nombre genérico de sirenina. .

En ejemplo de este orden el género Ectocarpus SPHACELARIALES Presenta talos con filamentos multiseriados ramificados. El crecimiento se da por división de una célula apical conspicua. Esta célula se divide primero longitudinalmente y luego verticalmente. El talo, tiene una parte erecta y otra postrada formando discos. A veces genera pelos que aumentan la superficie de absorción Posee un ciclo diplohaplóntico con anisogamia u oogamia. Sus generaciones son casi isomórficas. Esta alternancia de generaciones es ...