Protistas [mohos mucilaginosos] PDF

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Primer grupo de protistas (el profesor lo explico desordenado, no es mi culpa)...

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Protistas: Dejamos las bacterias. En el dibujo de Cavallier-Smith, vimos las cianobacterias y ahora estudiaremos células eucariotas (vegetales). A este nivel veremos cómo vamos desarrollando los diferentes grupos. Grupo artificial que no agrupaba naturales sino que es un grupo muy diverso. Por tanto, el grupo de los protistas, ya no como reino, a nivel intuitivo sirve para definir las características de los grupos que formaban parte de estos protistas. Dentro de estos protistas hay dos grupos: protozoos y algas. Por tanto, protista no es exactamente igual protozoos, es protozoos+algas+mohos. Estos no son grupos naturales/taxonómicos pero agrupan organismos característicos definidos fácilmente con unas características comunes. En el desarrollo de este esquema de Cavallier-Smith dentro ya de las células eucariotas, aparecen los excavatas, euglenozoos y los otros grupos. Los iremos describiendo y que sean estudiados por la botánica. El primero será el excavata que implica un evento de captura o de entrada de plastos. Los euglenozoos (primer grupo que veremos) tienen plastos pero no por ser un alga y derivar de algas, sino por un evento diferente y anterior a la adquisición de cloroplastos por otros grupos de algas. Por tanto, exreino protista: algas, protozoos, mohos acuáticos y mucilaginosos. Estos mohos han sido estudiados por micólogos que en un principio se consideraban hongos pero luego salieron de este reino y están dentro de los protistas. Características de protistas: eucariotas y mayormente ambientes acuáticos o muy húmedos (pocos protistas en ambientes terrestres secos). Diversas formas, diversos niveles de organización desde los unicelulares a los pluricelulares pasando por colonias, por tanto protofitos y talófitos. Incluye diversos filos/fillum (Phyla: plural de Phillum) y de nutrición fotosintética (algas), heterótrofos (protozoos), similares a hongos (mohos acuáticos y mucilaginosos) y algunos pueden ser ambas cosas como los euglenophyta o teonophytos tienen líneas heterótrofas y autótrofas. Hay especies de estos con cloroplastos y otras que no tienen ni tendrán. Respecto a la reproducción. Todos tendrán la asexual y la sexualidad solo algunos porque ésta se puede perder y, por tanto, es una característica derivada. Pero pensando que es eucariota, aparecen y se desarrollan adoptando en todas sus formas la sexualidad. Al no tenerla es una estrategia que puede salir bien o no, pero en cualquier caso es adicional. Las algas son los productores mayores en los ecosistemas acuáticos, importantes son las angiospermas en ecosistemas terrestres lo tienen las algas 1

en los sistemas acuáticos. Son los productores primarios y son responsables del inicio de la cadena trófica, tanto las planctónicas como las nectónicas después a la hora de soportar toda la diversidad animal y vegetal de estos sistemas acuáticos. Más o menos la mitad de los productos fotosintéticos del mundo están producidos por protistas. Por tanto, las algas son grupos que ocupan unos hábitats acuáticos y producen un montón, gran aportación de oxígeno a la atmósfera. Ya dijimos que las cianobacterias fueron los primeros contribuyentes de oxígeno a la atmósfera, mas tarde las algas y muchísimo más tarde las plantas con flores; pero no se acercan a la contribución de las cianobacterias porque éstas han tenido mucho tiempo para ello. Gráfica del árbol de la vida marca diversos grupos en colores varios según los grupos que vamos a desarrollar en esta asignatura. 20-3: Introducción de los protistas: En esta diapositiva siguiente explica un poco las formas de organización en relación a la alimentación de los vegetales y de los hongos sabiendo que no siempre son fotosintéticos, sino que en el caso por ejemplo de los hongos o de los amebozoos se pierde la fotosíntesis o no se ha tenido nunca. No se sabe muy bien el inicio, de algunos grupos de los hongos parece ser que estuvo implicado un alga o un linaje fotosintético, en otros casos no está tan claro y en algunos casos incluso parece que sea el hongo el iniciador del linaje fotosintético. Aquí no hay fotosíntesis. En algunos grupos también se pierde la fotosíntesis por varias razones de tipo evolutivo, de estrategia adaptativa, a un tipo de alimentación por ejemplo el parasitismo que implica la no necesidad de no fotosintetizar mientras tengas alguien que te consiga el alimento. La otra posibilidad es mediante una simbiosis e incluso puedes pasar a tener una alimentación heterótrofa obligada cuando pierdes los plastos por ejemplo en una división celular como en una bipartición de un alga unicelular que por lo que sea alguna célula hija no adquiera los cloroplastos. Los plastos no se pueden generar de nuevo. En este caso esa línea o bien se muere o pasa a ser heterótrofa al 100%. Una mixotrofía que derivaría en una línea que no fuera fotosintética de ninguna manera, por ejemplo el grupo que veremos a continuación. (Diapositiva 4). Primer grupo de vegetales eucariotas que son las euglenas. Es un caso de estos de posibilidad de pérdida de los cloroplastos. Diapositiva resumen del evento de endosimbiosis, de la adquisición de mitocondrias y plastos mediante endosimbiosis. Se podía hacer más compleja la evolución filogenética por captura de organismos ya fotosintéticos y sus plastos pasan a ser plastos en el nuevo individuo. Por una endosimbiosis primaria, secundaria y 2

terciaria que implica un evento de fagocitosis a distintos niveles. Tiene que haber una fagocitosis inicial. El eucariota tuvo que fagocitar una cianobacteria que es incorporada como plasto (primaria). Hay una transferencia genética del hospedador al huésped y pérdida de genes por parte del huésped asimilado (cianobacteria). Y después tenemos tres líneas derivadas de esta endosimbiosis primaria (tipos de algas), las glaucophytas, algas verdes y algas rojas. Los phillum correctos son Glaucophyta, rhodophyta y chlorophyta. En este caso hay una segunda fagocitación (izquierda) de una de estas células ya fotosintéticas por otra fotosintética (secundaria), lo que se conoce como endosimbiosis secundaria que implica la generación de un plasto complejo en el cual hay genes de uno y otro endosimbiontes. Por tanto, plastos de origen diferente cuyos genes se han encontrado. Esta secundaria dará lugar a varias líneas como alveolados, haptophytas y algunos dinoflagelados que a su vez pueden sufrir una tercera endosimbiosis también por captación de una célula ya fotosintética producto de una endosimbiosis secundaria y para formar una endosimbiosis terciaria, en este caso, un dinoflagelado también. Es el caso de los plastos de origen más complejo que tendrán en ellos (no cloroplastos, sino plastos) genes procedentes de linajes diferentes de algas que tenían unos plastos diferentes. Estarán implicados de la línea de las algas rojas, verdes y terciariamente una repetición de introducción de genes ya incluidos en el que acepta el tercer endosimbionte. Por tanto, si estudiamos los genomas de los orgánulos cloroplásticos, de los plastos que tienen ADN y miramos este con ADN cloroplásticos de diferentes organismos nos da unas líneas evolutivas completamente diferentes a las líneas evolutivas reales que ha sufrido el organismo porque estamos viendo una evolución genética de un orgánulo que no tiene porque ser la evolución del organismo completo. Porque en estos eventos se capta la información de los orgánulos pero no la del núcleo. Uno de los genomas se impone sobre el otro, no se mezcla. Es el caso (derecha) de un núcleo que al imponerse se queda un núcleo y el otro desaparece. El evento de endosimbiosis aprovecha la información de los plastos, pero los núcleos afectan menos. Esto simplificando, porque es verdad que también hay genes nucleares que pueden pasar por transferencia genética en estos casos de endosimbiosis. (Diapositiva 5). Evento de simbiosis entre protista fotosintético (alga) y organismos animales de distinta categoría, de distinto nivel evolutivo. A veces muy simples como ciliados, paramecios que adquieren esta clorela (alga verde unicelular, chorophyta), es asimilada y se aprovechan sus plastos durante una temporada. Esta alga está dentro del organismo animal y actúa como si estuviera en el medio ambiente trabajando pero no se da cuenta que una parte de lo que produce se lo está chupando el animal. El alga saca protección por una parte, además el animal irá a sitios donde el alga estará bien, las llevara hacia la luz, porque de nada le sirve tener algas si no las lleva a la luz para que 3

trabajen. Beneficios para el animal por supuesto porque el alga trabaja para él. También pólipos de coral en los cuales el animal entra en simbiosis con algas (dinoflagelados por ejemplo). Los colares pueden mantener este edificio coralígeno (calcáreo) que tienen gracias al trabajo de las algas fotosintéticas incorporadas, simbióticas. Con lo cual el animal saca que el alga le ayuda a construir este edificio donde se aloja el animal. Algunos corales pueden vivir sin algas, otros no. Otro caso también complejo es con moluscos (tipo babosa, pero acuáticas) que también son capaces de comer algas y utilizar estos plastos para funcionar. (Párrafo en verde de la última diapositiva) El intercambio genético entre el alga y el animal es posible, de hecho se da, porque se han encontrado genes de fotosíntesis en el genoma del molusco. Esto es porque regula la fotosíntesis en las algas que cuando son incorporadas van a llevar a cabo. Es un dato que soporta la endosimbiosis de que la transferencia de genes es posible. De manera que el hospedador puede regular procesos del vegetal. No hay barreras entre animal y vegetal en muchos casos, en algunos sí. En estos casos de simbiosis es un paso más. Abajo izquierda, no se ha demostrado una interrelación genética entre el alga y el coral. Simplemente cuando el coral tiene problemas se quita el alga de encima y las vuelven a captar cuando están en condiciones. Es una simbiosis de circunstancias, saco beneficios y si no los saco me lo quito de encima. Arriba izquierda, es un poco más complejo porque el animal ha introyectado genéticamente parte de lo que el alga necesita para poderla regular mejor, por tanto, hay una mayor dependencia de esta simbiosis. Es el camino teórico entre una simbiosis simple y una endosimbiosis total como es el caso de un cloroplasto, donde ya no podemos hablar de un alga que puede vivir fuera de la simbiosis, sino que ya han perdido demasiados genes. La cianobacteria ha perdido tantos genes que el plasto ya no funciona solo como en una bacteria. Es el paso final de esta endosimbiosis que es una cosa gradual. Otra evidencia que se ha encontrado respecto a la teoría endosimbiótica es el robo de plastos, la cleptoplastia (clepto--> robar), capacidad de algunos organismos de quedarse con los cloroplastos. Ejemplo de un alga verde que es comida por un ciliado (protozoo) que digiere casi todo pero aun mantiene el núcleo del alga verde y del propio protozoo. Este ciliado es comido por un dinoflagelado que es mixotrofo, tiene plastos y fagocitosis para alimentarse. El dinoflagelado tiene plastos propios y consecuencia de haberse comido este ciliado. Esos plastos a veces degeneran, de hecho, en la cleptoplastia hay evidencias que algunos plastos, sobre todo si es un animal, el ciliado que adquiere estos plastos y digiere el resto, son plastos que funcionan durando un periodo determinado de tiempo hasta que degeneran (cuando está en el dinoflagelado). Es una manera de tener una parte del organismo comido pero si no tienes capacidad genética de regularlo y asimilarlo, lo tienes funcionando un 4

tiempo hasta que degenera. Externos los va utilizando y degradando. Nos vamos al primero de los grupos, de abajo a arriba en el sentido de la línea evolutiva buscando siempre los más antiguos y empezamos por los excavata. Un grupo de los cuales algunos son estudiados por los botánicos, es un grupo de estos intermedios donde hay organismos por ejemplo, los kinetoplastidios que son parabasálidos y también están los trypanosomas. Grupos que directamente estudian los zoólogos y no los botánicos porque no son fotosintéticos ni hay evidencia de que lo hayan sido nunca. En cambio hay un grupo que son los euglenophyta dentro de los euglenozoa (excavata). En este caso la división euglenophyta incorpora plastos por endosimbiosis, por tanto, está en la base de un evento de endosimbiosis diferente del que dio lugar al plasto con las tres líneas Glaucophyta, algas verdes o chlorophytas y algas rojas o Rhodophytas. En este árbol ponen a los euglenozoas fuera pero son excavata (CavallierSmith). Esto va según el autor, pero nosotros metemos los euglenozoa en los excavata. Y están en la base de estas células eucariotas. El término de este tipo de algas que son de color verde son las euglenas. Son organismos siempre unicelulares, por tanto, protofitos. Pueden ser de aguas dulces o saladas, y contiene clorofilas a y b pero no tienen ficobilinas. En un tiempo se pensó que las euglenas estaban en la base de las plantas (con flores, vegetales vasculares, reino planta tienen clorofila a y b). Pero las euglenas no tienen nada que ver con el árbol filogenético que se crea a partir de las plantas verdes (reino planta). Es una calle sin salida de otra línea evolutiva diferente. ¿Cómo coinciden los pigmentos, las clorofilas de las euglenas y las plantas? Porque las euglenas las captaron por un evento de endosimbiosis. A partir o bien de la captación de un prochloron por la euglena y por esto tiene la a y la b; o se alimentó de un alga verde (chorophyta) que es mucho más evolucionada pero ha adquirido por endosimbiosis este cloroplasto. Está en la base evolutiva pero no en la del reino planta. No tienen pared celular como en el resto de vegetales (celulosa sobre todo), con lo cual podría llevar a pensar que nunca la han tenido (más posible) o que la han perdido. Los trypanosoma y excavata nunca la han tenido porque son organismos ameboides, pueden cambiar de forma, igual que los amoebozoa que son las amoebas y los mohos. Por tanto, no tienen pared vegetal y no están en la línea evolutiva del reino planta por esto están en la línea que llevará a los hongos y a los animales. Los euglenozoas dentro de los excavata, los amoebozoas que son los mohos y las amoebas que veremos luego y de ahí saldrán los hongos y los animales. Esta es la interpretación que debemos hacer de sus cloroplastos que tienen puntualmente captados por fagocitosis. 5

Tienen además de la membrana unas bandas de proteínas que forman esa especie de pared celular no vegetal, no celulósica. Esta cinta de proteínas que envuelve toda la célula no es hermética, sino como unas vendas (una momia), deja espacios en medio sin estar vendados. Es como un refuerzo, le da consistencia, permite que la célula tenga un límite pero a su vez le da movilidad, permite que se deforme si es necesario. La pared celular proteica se llama película y la unión de esta película proteica más la membrana citoplasmático, periplasto. No tienen quitina, aún no se ha descubierto. Se adquiere más tarde, los hongos tendrán quitina, pero estos no porque da rigidez y estos no son rígidos. A un ameboide no le interesa tener una pared rígida. Carbohidrato de reserva es el paramilon (exclusivo de las euglenas). Es un polisacárido derivado de la fotosíntesis pero que no tienen nada que ver con el almidón, ni con el glucógeno, ni con el almidón de cianobacterias. De uno a tres flagelos, generalmente dos. Los plastos tienen tres membranas, con lo cual, es una evidencia de que fueron adquiridos de una endosimbiosis secundaria por lo menos. La primaria tendría dos membranas, la propia de la cianobacteria y la del organismo que la adquiere. Si tiene tres es que ha sido adquirido con posterioridad, con lo cual se supone que ha sido adquirido, no tanto comiéndose a una presa entera sino que chupándole y absorbiéndole el plasto. Forma de la euglena: son muy móviles, se mueven cambiando la forma del cuerpo gracias a esta película o periplasto formando esta especie de rayas, marcas transversales a lo largo de toda la célula (imagen). El flagelo se abre en una especie de canal en la parte superior. De aquí sale el flagelo largo (para movilidad), pero dentro de esta invaginación suele haber un flagelo corto, implicado en el movimiento dentro del canal para que circule agua con nutrientes para que sean captados por la euglena. Además de estos dos flagelos, tienen un estigma o mancha ocular que está cercano a la zona de los flagelos y le sirve para captar luz ya que tiene pigmentos. Hay otras algas flageladas que tienen esta mancha ocular que es para no ir a ciegas, sino que van hacia la luz que es donde van a fotosintetizar. Estos pigmentos de la mancha ocular no fotosintetizan, simplemente captan luz y se excitan y así son capaces de transmitir la información de donde está la luz y por tanto, arrastrar a la euglena hacia ese sitio con luz. El número de plastos es muy variable. La forma es aplanada, redonda, más pequeños y muchos más. O bien muchos plastos y pequeños o bien pocos y grandes. Junto a estos plastos (manchas pequeñitas en la imagen), hay 6

gránulos grandes (en esta especie) que es el paramilon, material de reserva que se acumula cerca de los plastos porque es su producto. A veces, si hay un plasto grande puede haber un pirenoide (donde se acumula este material de reserva). Tiene una vacuola contráctil, las células femeninas tienen vacuolas. Reproducción de las euglenas: no se les conoce reproducción sexual, por tanto, se dividen por bipartición, a partir de una euglena salen dos. En esta división celular es donde puede ser que la euglena se quede sin cloroplastos, alguna de las hijas no lo adquiera. En este caso esta línea de euglenas será heterótrofa, por esto hay especies heterótrofas. Se alimentan cogiendo material y devorándolo mediante los flagelos cortos. Mediante la vacuola contráctil va generando vacuolas digestivas que van digiriendo estos nutrientes, materia orgánica de la cual se va alimentando. Ecología: viven en aguas eutróficas (cargadas de nutrientes). Es un bioindicador de aguas contaminadas orgánicamente. La contaminación pensamos que puede ser algo toxico o algo químico o algo artificial (humo, productos de desecho…). También puede ser contaminación orgánica cuando hay demasiados nutrientes en el medio. Como en las cianobacterias que pueden vivir en condiciones de aguas eutróficos. Las euglenas son indicadores de mala salubridad o salubridad baja de las aguas, por ejemplo, en caso de aguas dulces si están cargadas de euglenas, mucha materia orgánica y menos imbebible. 21-3: Siguiente grupo de vegetales. Dentro de los Excavata, los Euglenozoos. Vamos a empezar por Amebozoos que son un tipo de mohos que antes se incluían dentro de los hongos porque están en la base de la línea que dará lugar a los hongos, pero también a los animales. Por tanto, está dentro de los Unikontos. Vamos por esta línea evolutiva (Unikontos) hacia los hongos y antes de llegar vamos a ver lo que antes se conocían como protozoos, reino no natural de los protistas. Dentro de estos están los protozoos y las algas. Es un reino no natural y por tanto no se mantiene como clasificación correcta, pero tiene utilidad porque reúne una serie de organismos tanto autrotrofos como heterótrofos que no son ni animales, ni plantas ni hongos. Es un grupo amorfo que contiene elementos que no tienen nada que ver con otros elementos fotosintéticos que vienen de una línea evolutiva que dará lugar al grupo de las algas. Estos protozoos que en principio no tienen fotosíntesis, excepto las Euglenas, que vimos que habían adquirido los plastos por endosimbiosis secundaria, fagocitando o absorbiendo estos plastos de un alga verde seguramente. El resto de organismos no tienen plastos y vamos a empezar por los 7

Amoebozoos. Este (diapositiva 2) se subdivide en 3 grupos: Eumycetozoa, Lobosea y Archamoebae que son las Amoebas que no trataremos aquí, sino en zoología. Trataremos los mohos, en concreto los mohos mucilaginosos. Dentro de estos que tratamos en los Amebozoas hay dos Phillum. Por una parte los Dictyosteliomycota o Acrasiomycota y el grupo de los Myxomycota (Myxomycete). Siguen las reglas de nomenclatura de los hongos. (micologíaestudio de hongos y mohos a pesar de que formen parte de dos reinos diferentes). En este caso vamos a ver las d...