Resumen Purves de capitulos de Olfato y Gusto PDF

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SENTIDOS QUÍMICOSEstos dependen de tres sistemas sensitivos:Olfato: percibe moléculas transmitidas por el aire que se denominan sustancias odoríferas. Estos pueden brindar información sobre alimentos, de sí mismo, otras personas, animales, plantas, etc. Estos pueden influir en la conducta alimentari...

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SENTIDOS QUÍMICOS Estos dependen de tres sistemas sensitivos: Olfato: percibe moléculas transmitidas por el aire que se denominan sustancias odoríferas. Estos pueden brindar información sobre alimentos, de sí mismo, otras personas, animales, plantas, etc. Estos pueden influir en la conducta alimentaria, interacciones sociales y en la reproducción. Gusto: este detecta moléculas hidrosolubles ingeridas denominadas sustancias gustativas. Estas brindan información sobre calidad, cantidad y seguridad de alimentos ingeridos. Sistema quimiosensitivo trigeminal o general: proporciona información sobre moléculas irritantes o nocivas que entran en contacto en con la piel o las membranas mucosas de ojos, nariz y boca. Estos poseen sus receptores en la cavidad nasal, boca o rostro, y de acción para transmitir informaciones sobre estímulos a regiones del SNC.

SISTEMA OLFATORIO ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA OLFATORIO Las sustancias odoríferas interactúan con las neuronas receptoras olfatorias que se encuentran en la lámina epitelial (epitelio olfatorio) que reviste el interior de la nariz. Los axones que nacen en las células receptoras se proyectan directamente hacia las neuronas en el bulbo olfatorio, que envían proyecciones hacia la corteza piriforme en el lóbulo temporal y encéfalo anterior. Este sistema es único ya que no necesita relevo talámico hacia la región neocortical que procesa la información. En cambio, la corteza piriforme es una arquicorteza de 6 capas que representa un centro de procesamiento especializado dedicado al olfato. Las proyecciones desde la corteza piriforme transmiten información olfatoria a través del tálamo hasta las áreas de asociación de la neocorteza.

El tracto olfatorio también se proyecta al hipotálamo y la amígdala. Este procesamiento identifica la sustancia odorífera e inicia reacciones motoras, viscerales y emocionales para los estímulos olfatorios. El sistema olfatorio se rige por interacciones con estímulos (sustancias odoríferas transmitidas por el aire) en la periferia son transducidas y codificadas por receptores en señales eléctricas que son transmitidos a los centros de orden superior.

PERCEPCIÓN OLFATORIA EN LOS SERES HUMANO En un ser humano de 70 kilos, la superficie del epitelio olfatorio es de 10 cm 2. mientras que un gato de 3 kg presenta una superficie de 20 cm 2. Mientras que el tamaño del bulbo olfatorio y otras estructuras relacionadas con el olfato son muchos más grandes en roedores u otros mamíferos. No obstante, los seres humanos son muy buenos para detectar moléculas transmitidas por el aire en el medio ambiente. Al existir una gran cantidad de sustancias odoríferas, estas se trataron de clasificar, la más utilizada consta de dividir los olores en categorías basadas en su cualidad percibida, estructura molecular y en la dificultad para percibir uno u otro grupo de sustancias que presentan algunos individuos denominados anósmicos. Por ello se agrupo a dichas sustancias en picante, floral, almizclado, terroso, etéreo, alcanforado, mentolado, éter y pútrido. Una complicación de esta clasificación es que es dependiente de la concentración. Los déficits quimiosensitivos se denominan anosmias, estos están limitados a una sola sustancia odorífera, por lo que inactivo un elemento especifico en este sistema, este puede ser un gen de un receptor olfatorio o genes que controlan la expresión o la función del gen del receptor de dicha sustancia especifica. La capacidad de detectar olores disminuye con la edad (20 – 40 años  50% al 75% ; 50 – 70 años  30% a 45%). Esta es provocada por la declinación en el nivel de actividad de las regiones olfatorias del encéfalo humano que envejece. Esta disminución puede afectar a la conducta alimentaria, trastornos psicóticos, diabetes, uso de medicamentos y Alzheimer. La mayor complicación de la pérdida de la capacidad olfatoria es la disminución de goce, incapacidad de identificar y responder a alimentos en descomposición, humo, sustancias toxicas. Procesamiento de los olores es llevado a cabo por la vía olfatoria compuesta por el bulbo olfatorio, cortezas piriforme y orbitaria, amígdala, hipotálamo.

RESPUESTAS FISIOLÓGICAS Y CONDUCTUALES A LAS SUSTANCIAS ODORÍFERAS Además de la percepción olfatoria, estas sustancias pueden producir distintas respuestas fisiológicas como una salivación y aumento de la motilidad gástrica al tener una respuesta visceral ante un aroma de alimento apetitoso, o náuseas y vomito ante un olor nocivo. También genera respuestas en funciones reproductivas y endocrinas coomo la sincronización de los ciclos menstruales mediado por la olfacción. Otra influencia del olfato en es la interacción de madre e hijo, los lactantes reconocen a sus madres por el olfato permitiendo que se guíen hacia el pecho de la madre y aumentar la frecuencia de succión, así también, la madre puede reconocer al hijo mediante el olfato. En otros mamíferos existen feromonas que influyen en el comportamiento social, reproductivo y parental. En roedores estas feromonas son detectadas por receptores acopladas a proteína G en la base de la cavidad nasal en estructuras quimiosensibles encapsuladas y distintas denominadas órganos vomeronasales. En mamíferos, estos órganos se proyectan hacia el bulbo olfatorio accesorio que se proyecta hacia el hipotálamo. Estos órganos solo se encuentran en 8% de los seres humanos sin tener una función significativa.

EPITELIO OLFATORIO Y NEURONAS RECEPTORAS OLFATORIAS La transducción de este sistema se desarrolla en el epitelio olfatorio, la lámina de neuronas y células de sostén que reviste alrededor del 50% de la cavidad nasal. En este epitelio hay gran variedad de neuronas, la más importante en la neurona receptora olfatoria que corresponde a una célula bipolar que da origen a un axón amielinicico en su superficie basal que transmite centralmente la información olfatoria. En su superficie apical esta neurona da origen a una única prolongación de la cual se extienden microvellosidades denominada cilios olfatorios. El moco que reviste la cavidad nasal es secretado por las glándulas de Bowman y se distribuye por todo el epitelio cuya función es controlar el medio iónico. Cuando esta capa

aumenta de grosor, se disminuye la capacidad olfatoria, como en un resfrió. Hay también otras dos clases de células, las basales y las sustentaculares (de sostén). Capa de moco + epitelio con células  MUCOSA NASAL La localización de esta mucosa permite que las neuronas accedan en forma directa a las moléculas de sustancias odoríferas. Sin embargo, estas tienen una posición excepcional frente a sustancias nocivas que son transmitidas por el aire sometiendo a las neuronas a un daño más o menos continuo. Una solución para esto es mantener a las células en un ciclo de degeneración y regeneración. Frente a un trauma, existen varios mecanismos que mantienen la integridad de este epitelio:   

Las células ciliadas del epitelio respiratorio calientan y humedecen el aire respirado. Células glandulares secretan moco encargado de atrapar y neutralizar agentes que pueden ser nocivos. En epitelio respiratorio y olfatorio se secretan inmunoglobulinas en el moco, lo que proporciona una defensa inicial contra los antígenos nocivos. Además, las células sustentaculares contienen enzimas (Citocromo P450 y otras) que catabolizan sustancias químicas orgánicas y otras moléculas que entran en la cavidad nasal.

TRANSDCUCCIÓN DE LAS SEÑALES OLFATORIAS Esta maquinaria está localizada en los cilios de las neuronas receptoras olfatorias. Esta transducción comienza cuando las sustancias se unen a receptores específicos sobre la superficie externa de los cilios. Esta unión se produce directamente o a través de proteínas en el moco (proteínas fijadoras de sustancias odoríferas). Luego se generan potencial receptor que abre los canales iónicos, en los mamíferos, estos canales posen puerta de nucleótidos. Las neuronas receptoras olfatorias contienen proteína G especifica del sistema olfatorio (Golf). La cual activa una adenilato ciclasa especifica. Ambas están limitadas al botón y los cilios. La estimulación de moléculas receptoras de sustancias odoríferas lleva a un aumento de AMP cíclico que abre canales que permiten el acceso de Na y Ca lo que despolariza la célula. Esta despolarización amplificada por una corriente de Cl activada por Ca, es conducida desde los cilios - cono axonico de la neurona receptora donde se genera el potencial de acción transmitiéndose hacia el bulbo olfatorio.

En teoría, la fluctuación en la concentración de cAMP en una neurona puede hacer que la célula receptora se active en ausencia de sustancias odoríferas. Sin embargo, esto no ocurre porque los canales con puerta de cAMP están bloqueados (independiente de voltaje) en el potencial de reposo por las altas concentraciones de Ca y Mg en el moco. Para generar el potencial de acción se deben abrir varios canales, lo que asegura que estos receptores solo respondan a sustancias odoríferas. Estas respuestas son dependientes de la concentración de las sustancias odoríferas, modificando la latencia de la respuesta, duración, frecuencia de descarga.

Las neuronas olfatorias se adaptan en presencia continua de un estímulo. Esta adaptación se aprecia como una disminución de la capacidad para identificar o discriminar olores frente a una exposición prolongada. Esta adaptación se da por una frecuencia reducida de potenciales de acción en respuesta a la presencia continua de una sustancia. Esta se desarrolla por:  

Aumento de unión de Ca por la calmodulina  disminución de sensibilidad del canal de cAMP Extrusión de Ca por una activación de proteínas de intercambio Na/Ca  reduce el potencial despolarizante de los canales de Cl activados por Ca

RECEPTORES ODORÍFEROS Corresponden a moléculas homologas a una familia de Proteína G. estos receptores presentan 7 dominios transmembrana hidrófobos, sitios posibles fijadores de sustancias odoríferas en el dominio extracelular de la proteína y la capacidad habitual de interactuar con proteínas G. Existe gran diferencia de genes de estas sustancias entre humanos y otros mamiferos: Humanos  950 genes. Mientras que proteínas de receptores funcionales son 400 aproximadamente. Roedores  1500 genes. Proteínas funcionales alrededor de 1200. Los RNA mensajeros para los diferentes genes se expresan en subgrupos de neuronas olfatorias que se desarrollan en áreas bilaterales simétricas del epitelio olfatorio. Cada neurona receptora olfatoria expresa solo 1 o algunos genes de receptores odoríferos, por lo que distintos olores deben activar subgrupos de neuronas receptoras olfatorias con diferencias moleculares y espaciales.

CODIFICACIÓN OLFATORIA Las neuronas receptoras muestran selectividad a un estímulo químico particular, mientras que otras son activadas por diferentes moléculas odoríferas. Además, estas pueden mostrar distinto umbral excitatorio para cada sustancia. Es decir, sustancias que son inactivas en concentraciones bajas, pueden activarse al aumentar la concentración de dicha sustancia, esto explica el por qué la percepción de una sustancia puede cambiar en función a la concentración. Receptor 17  especificidad de ligando al aldehído n-octanal (pasto recién cortado) y cierta afinidad por moléculas. No se ha explicado el modo en que las neuronas actúan frente a distintas concentraciones de una misma sustancia, pero si se sabe que las neuronas con receptores específicos se encuentran en porciones particulares del epitelio olfatorio. Codificación espacial  disposición topográfica de neuronas receptoras que expresan distintas moléculas receptoras odoríferas. Codificación temporal  información transmitida por el cronometrado cuando ocurre la aspiración que es un acontecimiento periódico que desencadena trenes de potenciales de acción y actividad sincrónica en poblaciones de neuronas.

BULBO OLFATORIO A medida que los receptores olfatorios abandonan el epitelio olfatorio, se unen para formar manojos que formarán el nervio olfatorio (I). cada nervio se proyecta homolateralmente hasta el bulbo olfatorio localizado en la cara

anterior ventral del encéfalo anterior homolateral. Este bulbo presenta glomérulos compuestos de neuropilo bajo de su superficie los cuales reciben axones olfatorios primarios. En los vertebrados el bulbo está compuesto por varias capas de glomérulos y neuropilo que reciben, procesan y transmiten la información olfatoria.

En el interior de cada glomérulo, los axones de las neuronas hacen contacto con las dendritas apicales de las células mitrales (principales neuronas de proyección del bulbo). Los cuerpos celulares de estas células se localizan en la profundidad de los glomérulos, y en los adultos, extienden una dendrita primaria en un glomérulo aislado, donde la dendrita da origen a un penacho sobre los que hacen sinapsis los axones olfatorios primarios. En ratones, cada glomérulo comprende 25 células mitrales que son inervadas por 25000 axones receptores olfatorios. Esta convergencia sirve para aumentar la sensibilidad de las células mitrales asegurando la detección de olores. Cada glomérulo también tiene células con penachos y células periglomerulares cuyas funciones no están claras. Células granulares (capa más interna del bulbo)  sinapsis sobre dendritas basales de las células mitrales en el interior de la capa plexiforme externa. Estas carecen de axón haciendo sinapsis dendrodendriticas. Estas establecen circuitos inhibidores laterales locales y participan en la plasticidad sináptica del bulbo. Células granulares y periglomerulares  estas pueden ser reemplazadas . sus precursores están por fuera del bulbo, en la zona subventricular anterior, estas células madres dan origen a células posmitóticas que migran hasta el bulbo donde se diferencian en estos 2 tipos celulares. Existe una afinidad entre células distribuidas en el epitelio y un conjunto limitado de glomérulos diana. Esto sugiere que los glomérulos individuales responden específicamente a distintas sustancias odoríferas.

PROYECCIONES CENTRALES DEL BULBO OLFATORIO Glomérulos  única estructura blanco y único relevo desde periferia hasta el resto del encéfalo. Axones de células mitrales forman un haz que es el tracto olfatorio lateral que se proyecta hasta los núcleos olfatorios accesorios, tubérculo olfatorio, corteza entorrinal y porciones de la amígdala. Estructura diana principal del tracto olfatorio es la corteza piriforme. Las neuronas presentes en esta corteza responden a los olores y las aferencias de las células mitrales se mantienen separadas. Axones de las células piramidales en la corteza piriforme se proyectan hasta núcleos talámicos e hipotalámicos, y hasta hipocampo y amígdala. Algunas neuronas también inervan en una región de la corteza orbitofrontal.

Por ello, la información de olores alcanza distintas regiones del encéfalo anterior permitiendo que estas señales olfatorias influyan en los comportamientos cognitivos, viscerales, emocionales y homeostáticos.

SISTEMA DEL GUSTO ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA Los componentes químicos del alimento interactúan con receptores sobre las células gustativas (receptores periféricos) ubicadas en epitelio especializado denominados corpúsculos gustativos en la superficie dorsal de la lengua, paladar blando, faringe y parte superior del esófago. Estas entregan información adicional sobre identidad, concentración y si es agradable o desagradable. Además, este tipo de información prepara al sistema gastrointestinal para recibir alimento al producir saliva y ejecutar deglución. Temperatura y textura del alimento  transduce y transmite por receptores somatosensitivos del V par y otros nervios hasta el tálamo y corteza somatosensitiva. Gusto  influenciado por factores culturales y psicológicos. Sistema olfatorio  receptores periféricos y vías centrales. Células gustativas  hacen sinapsis con axones sensitivos primarios de:    

Ramas de la cuerda del tímpano del nervio facial  corpúsculos de lengua (rostral) Rama petrosa superior mayor del nervio facial  corpúsculos de paladar (rostral) Rama lingual del nervio glosofaríngeo  corpúsculos de la epiglotis (intermedia) Rama laríngea superior del nervio vago  corpúsculos del esófago (caudal) **Distribución topográfica a lo largo del eje rostrocaudal de la porción rostral del núcleo gustativo**

Lo anterior se proyecta hacia las regiones rostrales y lateral del núcleo del tracto solitario en el bulbo raquídeo (núcleo gustativo). La disposición mencionada anteriormente facilita la integración de la información gustativa y sensitiva visceral. Porción caudal del núcleo del tracto solitario  inervación del nervio vago que controla motilidad gástrica. 1° interacción entre estimulo gustativo y visceral  conexión interneuronal de regiones rostral y caudal del núcleo. Los axones desde la porción rostral (gustativa) del núcleo del tracto solitario se proyectan hasta el complejo ventral posterior del tálamo, donde terminan en la mitad medial del núcleo ventral posteromedial. Este se proyecta hasta la ínsula anterior (lóbulo temporal) y el opérculo (lóbulo frontal). También hay un área gustativa cortical secundaria en la corteza orbitofrontal caudal-lateral, donde las neuronas responden a combinaciones de estímulos visuales, somatosensitivos, olfatorios y gustativos. Neuronas de corteza orbitofrontal  motivación para ingerir o no alimentos particulares.

Proyecciones reciprocas conectan núcleo del tracto solitario, hipotálamo y amígdala  influyen en apetito, saciedad y respuestas homeostáticas asociadas con la ingesta.

PERCEPCIÓN DEL GUSTO EN LOS SERES HUMANOS. Estímulos gustativos  moléculas hidrosolubles a la saliva. Ejemplos de esto son:    

Sales (NaCl): equilibrio electrolítico Aminoácidos como el glutamato: síntesis de proteínas. Azúcares como la glucosa: energía Ácidos como el ácido cítrico: indican sabor agradable a alimentos.

Moléculas amargas  indican alimentos que pueden ser venenosos. Ejemplo de estos son los alcaloides vegetales como la atropina, la quinina y la estricnina. Por ello, estos compuestos amargos son rechazados para su ingestión, a menos que uno adquiera dicho gusto. Este sistema codifica información sobre la cantidad e identidad del estímulo. A mayor concentración del estímulo, mayor es la intensidad del gusto. Sin embargo, el umbral de concentración para sustancias con sabor es muy alto. Ejemplo de esto son las sales e hidratos de carbono, al ser necesarias para el cuerpo, las células gustativas responden a altas concentraciones, para así asegurar su ingesta. Al contrario, las sustancias posiblemente venenosas poseen umbral mucho más bajo. Esta capacidad gustativa disminuye con el envejecimiento . La disminución a la sensibilidad de la sal puede ser problemática para personas con trastornos del equilibrio hidroeléctrico. La disposición de la percepción de los distintos sabores en la lengua es un concepto actualmente erróneo, ya que los gustos pueden ser detectados en toda la superficie lingual. Sin embargo, las regiones de la lengua poseen distintos umbrales que fue lo descrito por Haning en la disposición antigua: 

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Extremo de la lengua: más sensibilidad a lo dulce. Esta información activa las conductas de alimentación como movimientos bucales, secreción salival, liberación de insulina y deglución. Todo esto al producir sensaciones agradables. Región posterior de la lengua: responde a compuestos amargos. Su activación produce protrusión de la lengua y otras reacciones protectoras que impiden la ingestión como muecas, fruncido de boca y secreción masiva de saliva.

Los 5 gustos culturalmente aceptados son: Salado Acido Dulce Umami: gustos sabrosos como glutamato monosódico y otros aminoácidos. Amargo Estos gustos corresponden a distintos tipos de receptores en subgrupos de células gustativas. Por lo que, la percepción del gusto está relacionado con la biología molecular de cada transducción. Además de estas sensaciones gustativas se experimentan otras, tales como:     

Astringencia: arándanos y té. Picante Grasa Almidos Gustos metálicos

Tambié...