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SISTEMA MUSCULO ESQUELÉTICO FISIOLOGÍA

Jacinto Luis González Oya

Jacinto Luis González Oya. Sistema Musculoesquelético. Fisiología.

ÍNDICE Sistema esquelético…………………………………………………………….. 3 Funciones de los huesos………………………………………………... 3 Formación y crecimiento……………………………………………….. 3 Remodelación ósea……………………………………………………... 5 Fracturas óseas………………………………………………………….. 6 Sistema muscular....…………………………………………………………….. 7 Funciones de los músculos….…………………………………………... 7 Estructura de los músculos esqueléticos………………………………... 7 Estructura a nivel celular………………………………………... 7 Estructura a nivel molecular…..………………………………... 9 Mecanismo de generación de fuerza en el músculo………..…………... 11 Excitación del sarcolema………………………………………... 12 Contracción muscular: teoría del filamento deslizante………….. 13 Contracción muscular………………….………………... 14 Relajación……………………………………………………….. 16 Mecanismo de contracción de los músculos esqueléticos………..……... 17 Fases de contracción……………………………….………….... 17 Tipos de contracciones musculares: isotónicas e isométricas…... 18 Provisión de energía para la contracción muscular……………... 19 Tipos de fibras musculares…………………………………….... 21 Estimulación muscular…………………………..…………………….... 22 Tono muscular………………………………………………….. 24 Músculos y ejercicio físico………………..………..…………………... 24 Efectos del ejercicio sobre el músculo esquelético….………….. 24 Fatiga muscular y déficit de oxígeno….…….………………….. 26 Control de la actividad de los músculos esqueléticos………..….……... 26 Función del tejido muscular cardíaco y liso…………………………….. 29 Músculo cardíaco…………..……………..…………………….. 29 Músculo liso…………………………...………….…………….. 30 Acoplamiento excitación-contracción del músculo liso... 31 Referencias bibliográficas…………………….………………………………... 32 Bibliografía………………………………….….………………………………. 32

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SISTEMA ESQUELÉTICO FUNCIONES DE LOS HUESOS Además de contribuir a la forma corporal, los huesos realizan varias funciones importantes: 1. Soporte: los huesos forman la estructura interna que soporta el cuerpo (por ejemplo, los huesos de las piernas). 2. Protección: los huesos protegen los órganos corporales blandos (por ejemplo, los huesos del cráneo o de la caja torácica). 3. Movimiento: los músculos esqueléticos, unidos a los huesos por tendones, utilizan los huesos a modo de palancas para mover el cuerpo. 4. Almacenamiento: la grasa se almacena en las cavidades óseas internas (médula amarilla). Además, el hueso, por si mismo, sirve de almacén de minerales, entre los que destacan el calcio o el fósforo. 5. Hematopoyesis o formación de células sanguíneas: dicha formación tiene lugar en el interior de las cavidades medulares de determinados huesos (médula roja).

FORMACIÓN Y CRECIMIENTO El esqueleto está formado por dos de los tejidos más fuertes y resistentes del cuerpo: los cartílagos y los huesos. En los embriones, el esqueleto está hecho principalmente de cartílago hialino, pero en los niños pequeños la mayor parte del cartílago ha sido sustituido por hueso. En los adultos, el cartílago se mantiene únicamente en zonas aisladas, como: a) el puente de la nariz, b) partes de las costillas y c) las articulaciones. Exceptuando los huesos planos, que se forman en las membranas fibrosas, la mayoría de los huesos se desarrollan empleando estructuras de cartílago hialino como sus “moldes”. Este proceso de formación ósea u osificación implica dos fases: 1. En primer lugar, el molde de cartílago hialino se cubre por completo de matriz ósea, mediante células de formación ósea denominadas osteoblastos. Así, durante un breve periodo, el feto posee “huesos” de cartílago rodeados por huesos “óseos”. 2. En un segundo momento, el molde de cartílago hialino se digiere, de modo que se abre una cavidad medular en el nuevo hueso formado (ver figura 1). Alrededor del nacimiento, o poco después, la mayoría de los moldes de cartílago hialino se han convertido en huesos, excepto dos regiones: a) los cartílagos articulares y b) las placas epifisarias.

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Figura 1. Formación y crecimiento de los huesos largos. Fuente: Marieb (2010).

Los huesos en crecimiento también deben ensancharse a medida que se hacen más largos. Pero, ¿cómo se ensanchan? Simplemente, los osteoblastos del periostio añaden tejido óseo a la cara externa de la diáfisis a medida que los osteoclastos eliminan hueso de la cara interna de la pared de la diáfisis. Puestos que estos dos procesos (crecimiento favorecido por los osteoblastos y destrucción ósea debido a la acción de los osteoclastos) tienen lugar simultáneamente, la circunferencia del hueso aumenta. El proceso por el que los huesos aumentan su diámetro se denomina crecimiento aposicional. Este proceso de crecimiento se controla mediante hormonas, entre las que destacan: a) la hormona del crecimiento y b) las hormonas sexuales (estas últimas con predominio en la pubertad). Sin embargo, la formación y destrucción del hueso no se mantiene constante a lo largo de la vida de una persona, sino que va modificándose: - Infancia y adolescencia: la osificación es más rápida que la pérdida ósea. - Desde la juventud hasta la mediana edad: esos procesos opuestos se equilibran, igualándose la tasa de formación ósea con la de destrucción.

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A partir de los 40 años: la pérdida ósea excede a la ganancia. Se pierde más hueso en el interior de lo que crece en el exterior.

REMODELACIÓN ÓSEA Muchas personas piensan, erróneamente, que los huesos son estructuras muertas, que nunca cambian tras finalizar (sobre la adolescencia tardía) el crecimiento óseo longitudinal. Sin embargo, el hueso es un tejido dinámico y activo, que se remodelan continuamente en respuesta a dos factores: 1. Niveles de calcio en sangre: los huesos sirven como almacén del 98% de las reservas de calcio corporal. Para mantener la homeostasia de los niveles de calcemia, el calcio se moviliza y entra y sale de la sangre durante la remodelación continua del hueso. Durante la formación del hueso, los osteoblastos actúan retirando calcio de la sangre, con lo que disminuyen sus niveles circulantes. Sin embargo, cuando se activan los osteoclastos, y predomina la degradación ósea, el calcio se libera a la sangre y se incrementan sus niveles circulantes. Los mecanismos homeostáticos que intervienen en la regulación de los niveles de calcio sanguíneo incluyen la secreción de dos hormonas: a) Hormona paratiroidea: cuando los niveles de calcio disminuyen por debajo de los homeostáticos, las glándulas paratiroideas (ubicadas en el cuello) se estimulan para que liberen la hormona paratiroidea (PTH). Esta hormona activa los osteoclastos (células gigantes destructoras de huesos, ubicadas en el esqueleto), para romper la matriz ósea y liberar iones de calcio en la sangre. Cuando los niveles de calcio en la sangre son demasiado elevados (hipercalcemia), el calcio se deposita en la matriz ósea como sales cálcicas óseas. La hormona paratiroidea constituye el factor crucial en la homeostasia de los niveles de calcio sanguíneo. Además, esta hormona realiza otras dos funciones nada desdeñables: - Incrementa la reabsorción renal de calcio, reduciendo de esta manera su pérdida del organismo. - Estimula la síntesis de vitamina D, lo cual aumenta la eficacia de la absorción intestinal de calcio. b) Calcitonina: hormona proteica que sintetiza la glándula tiroides. Se produce en respuesta a unos niveles elevados de calcio sanguíneo. Actúa estimulando el depósito óseo por los osteoblastos e inhibiendo la actividad osteoclástica. Como consecuencia, el calcio se desplaza desde la sangre a los huesos, y se reducen sus cifras circulantes. Si bien la calcitonina desempeña un papel destacado en la homeostasia de la calcemia, resulta mucho menos importante que la hormona paratiroidea. 2. Remodelación ósea: la remodelación ósea es esencial si los huesos deben retener fuerza y proporciones normales durante el crecimiento óseo (a medida que el cuerpo crece en peso y altura). Asimismo, los huesos se vuelven más gruesos y forman grandes proyecciones, para aumentar su fuerza, en zonas en las que se insertan los músculos. En estos puntos, los osteoblastos establecen una nueva matriz y se quedan atrapados dentro de ésta. Una vez atrapados se convierten en osteocitos o células óseas maduras. 5

Jacinto Luis González Oya. Sistema Musculoesquelético. Fisiología. Por el contrario, los huesos de personas postradas en cama o físicamente inactivas tienden a perder masa y a atrofiarse, porque dejan de experimentar tensión. Estos dos mecanismos de control (absorción de calcio y remodelación ósea) funcionan juntos.

FRACTURAS ÓSEAS El término fractura se define como una ruptura en la solución de continuidad del hueso. La reparación de las fracturas óseas es el paradigma de la reconstrucción ósea, e implica cuatro fases fundamentales (ver figura 2): 1. Formación de un hematoma: los vasos sanguíneos se rompen cuando se fractura el hueso, dando lugar a un hematoma. Las células óseas privadas de nutrientes mueren. Es este daño vascular el que inicia la secuencia reparadora. El hueso muerto es eliminado por la reabsorción osteoclástica o bien sirve de armazón para el futuro callo de fractura. 2. Callo fibrocartilaginoso: la fractura se entablilla mediante dicho callo. De hecho, una de las primeras fases de reparación de tejido óseo es el crecimiento de nuevos capilares (tejido de granulación) en la sangre coagulada, donde se encuentran los daños y desechos de tejido muerto mediante los fagocitos. A medida que esto continúa, las células de tejido conectivo forman una masa de tejido de reparación, el callo fibrocartilaginoso, que “entablilla” el hueso roto, cerrando el hueco. 3. Callo óseo: a medida que se van desplazando más osteoblastos y osteoclastos a la zona, el callo fibrocartilaginoso se sustituye gradualmente por hueso esponjoso (callo óseo). 4. Remodelación ósea: durante las siguientes semanas o meses, el callo óseo se remodela, en respuestas a las tensiones mecánicas que se aplican son él.

Figura 2. Fractura y reparación ósea. Fuente: Thibodeau (2002).

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SISTEMA MUSCULAR FUNCIONES DE LOS MÚSCULOS Las funciones más importantes que desarrollan los músculos son: 1. Movimiento: las contracciones de los músculos esqueléticos producen movimientos del cuerpo. 2. Producción de calor: las células musculares, como todas las demás, producen calor, por el principio denominado catabolismo. De hecho, dado que las células del músculo esquelético son muy activas y numerosas, producen una parte importante del calor total del cuerpo. 3. Postura: la contracción de muchos músculos esqueléticos permite estar de pie, sentarse o mantener una posición corporal estable mientras se camina o se realizan otros movimientos. Además, las células musculares esqueléticas poseen algunas características que les permiten funcionar como lo hacen: 1. Excitabilidad o irritabilidad: es la capacidad de ser estimuladas. 2. Contractibilidad: es la capacidad de contraerse o acortarse, lo que permite a los músculos tirar de los huesos, produciendo así el movimiento. 3. Distensibilidad: es la capacidad de extenderse o estirarse, lo que permite recuperar la longitud de reposo del músculo (tras haberse contraído). Estas características dependen de la estructura microscópica de las células musculares esqueléticas, que se expondrá en los siguientes párrafos.

ESTRUCTURA DE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS ESTRUCTURA A NIVEL CELULAR La parte del músculo que genera la fuerza se denomina cuerpo. El cuerpo contiene muchos paquetes, denominados fascículos, de células musculares individuales; así como tejido conjuntivo, vasos sanguíneos y nervios. Cada fascículo contiene cientos de miles de células musculares, denominadas fibras musculares. Cada fibra muscular recorre toda la longitud del músculo, y está envainada en una funda de tejido conjuntivo. A diferencia de la mayoría de las células, que tienen un solo núcleo, las fibras musculares tienen muchos, porque cada fibra muscular se forma durante la vida embrionaria a partir de la fusión de varias células. Estos núcleos se encuentran inmediatamente por debajo de la membrana plasmática de la fibra muscular, que se denomina sarcolema (“cáscara del músculo”). Un citoplasma semilíquido de la fibra muscular, denominado sarcoplasma, se encuentra repleto de mitocondrias y cientos de elementos con forma de bastón unidos, denominados miofibrillas, que contienen toda la maquinaria contráctil de la fibra (ver figuras 3 y 4). Cada miofibrilla es un paquete de filamentos gruesos y finos solapados. Una red membranosa con forma de saco, denominada retículo sarcoplásmico (RS), rodea cada una de las miofibrillas y está estrechamente asociada a los túbulos

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Jacinto Luis González Oya. Sistema Musculoesquelético. Fisiología. transversales o túbulos T, que están conectados al sarcolema y penetran en el interior de la célula. El RS y los túbulos T desempeñan un importante papel en la activación de las contracciones musculares. Las funciones del RS son almacenar iones de calcio (Ca2+) y liberarlos al citosol cuando la célula muscular se estimula para contraerse.

Figura 3. Estructura del músculo esquelético. Fuente: Stanfield (2011).

Figura 4. Estructura de una fibra muscular esquelética. Fuente: Stanfield (2011).

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ESTRUCTURA A NIVEL MOLECULAR Cuando se ven a un microscopio las células musculares esqueléticas tienen una apariencia rayada, por eso se conocen como músculos estriados. Una vista más detallada muestra que estas estriaciones se deben a la disposición ordenada de unas fibras de proteínas de las miofibrillas denominadas filamentos gruesos y filamentos finos, que corren en paralelo al eje largo de la célula muscular. Los filamentos gruesos y finos existen en una proporción 2:1. Las miofibrillas son, en verdad, cadenas de pequeñas unidades contráctiles denominadas sarcómeros, que se repiten una y otra vez (ver figuras 4 y 5). Cada sarcómero se encuentra bordeado en los dos extremos por líneas Z , que se extienden de forma perpendicular al eje largo y se anclan en los filamentos finos por un extremo. Los filamentos gruesos están conectados por líneas M.

Figura 5. Estructura de un sarcómero. Fuente: Stanfield (2011).

Antes de que la estructura del sarcómero se descubriera, los primeros investigadores identificaron determinadas regiones de la fibra muscular basándose en el patrón de bandas: 1. Estriación oscura: se debe a la presencia de filamentos gruesos, y se denomina banda A. En el centro de la banda A se encuentra una región más clara, porque sólo contiene filamentos gruesos, es decir, no hay filamentos finos que se solapen con los gruesos. Esta región se denomina zona H. 2. Estriación clara: comprende zonas en las que hay filamentos finos, sin solapamiento con filamentos gruesos. Esta región se denomina banda I. La línea Z que conecta los filamentos finos está ubicada en el centro de la banda I. Los filamentos finos y gruesos del sarcómero están compuestos por dos proteínas denominadas actina y miosina, conocidas como proteínas contráctiles, debido a que constituyen la maquinaria que genera la fuerza contráctil. Vamos a verlos con más detalle: 1. Filamentos finos o de actina: estos filamentos finos están sujetos al disco o a la línea Z. Sus componentes básicos son monómeros de actina, denominados

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Jacinto Luis González Oya. Sistema Musculoesquelético. Fisiología. actina G (G porque son proteínas globulares), cada uno de los cuales tiene un sitio de unión con la miosina. Como veremos, la capacidad de la actina y la miosina para unirse resulta fundamental para que el músculo pueda generar fuerza. Las actinas G están ligadas como perlas de un collar, para formar hebras denominadas actina F (F porque son proteínas fibrosas). Dos actinas F están dispuestas en una hélice doble para formar las hebras de actina localizadas en los filamentos finos. También existen dos proteínas reguladoras en los filamentos finos (ver figura 6): a. Tropomiosina: es una molécula larga y fibrosa que se extiende por numerosos monómeros de actina. b. Troponina: es un complejo de tres proteínas: una que se junta con la hebra de actina, otra que se une a la tropomiosina, y una tercera que contiene un sitio al cual se pueden unir los iones de calcio de forma reversible.

Figura 6. Estructura de un filamento fino. Fuente: Stanfield (2011).

2. Filamentos gruesos o de miosina: cada filamento grueso está constituido por cientos de moléculas de miosina¸ cada una de las cuales recuerda a dos palos de golf envueltos juntos (ver figura 7). Cada molécula de miosina se compone de dos subunidades: a) una cola larga y b) una cabeza o enlace transverso, ya que tiende un puente entre los filamentos gruesos y finos. Dentro de un filamento grueso, las moléculas de miosina se unen entre sí por el extremo de sus colas, disponiéndose éstas de forma escalonada, haciendo que las cabezas sobresalgan de los filamentos gruesos siguiendo un patrón helicoidal ordenado. Dado que la mitad del filamento grueso está desprovisto 10

Jacinto Luis González Oya. Sistema Musculoesquelético. Fisiología. de enlaces transversos, esta región se denomina zona desnuda. La cabeza (extremo principal de la miosina) genera la fuerza mecánica de un músculo. Al igual que los filamentos finos, los gruesos tienen proteínas asociadas a ellos, principalmente titina, una proteína extraordinariamente elástica, que puede estirarse hasta tres veces su longitud normal. Las hebras de titina se extienden a lo largo del filamento grueso, desde la línea M hasta la línea Z, manteniendo los filamentos gruesos en sus posiciones (en relación a los filamentos finos). Cuando se aplica una fuerza de estiramiento, las fibras de titina se alargan, de la misma forma que un muelle resiste el estiramiento.

Figura 7. Estructura de un filamento grueso. Fuente: Stanfield (2011).

MECANISMO DE GENERACIÓN DE FUERZA EN EL MÚSCULO Para que se realice el potente acortamiento o contracción de la fibra muscular, varios procesos deben coordinarse de una forma gradual (ver tabla 1).

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Tabla 1. Principales fenómenos de la contracción y relajación muscular. Fuente: Thibodeau y Patton (2002).

EXCITACIÓN DEL SARCOLEMA Para contraerse, las células de los músculos esqueléticos deben ser estimuladas por impulsos nerviosos. Una neurona motora (célula nerviosa) puede estimular unas pocas células musculares o cientos de ellas, en función del músculo del que se trate y del trabajo que realice. Una neurona y todas las células de los músculos esqueléticos que estimula constituyen una unidad motora (ver figura 8). Cuando un axón alcanza el músculo se ramifica en numerosos terminales axónicos, cada uno de los cuales forma uniones neuromusculares. Cuando un impulso nervioso llega a las terminales del axón, se libera acetilcolina. Este neurotransmisor difunde por el espacio sináptico y se adhiere a los receptores (proteínas de la membrana) que forman parte del sarcolema. Si se libera suficiente acetilcolina, el sarcolema se vuelve temporalmente más permeable a los iones de sodio (Na+), lo cual genera un potencial de acción. Una vez que se ha iniciado un potencial de acción en una célula muscular, este se propaga por todo el sarcolema y se desplaza por los túbulos T, desencadenando la liberación de calcio desde el RS cercano. Este calcio sirve como una señal que inicia el ciclo de los puentes transversos y, por consiguiente, la contracción de la célula muscular.

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Figura 8. Unión neuromuscular. Fuente: Thibodeau y Patton (2002).

CONTRACCI...